Биология онтогенеза. Типы онтогенеза



жүктеу 134.4 Kb.
Дата09.08.2018
өлшемі134.4 Kb.

Биология онтогенеза. Типы онтогенеза.

Онтогенез (от гр. сл. «ontos» – существо, «genests» - развитие) полный цикл индивидуального развития каждой особи. Существуют основные типы онтогенеза: непрямой и прямой.

Непрямое развитие встречается в личиночной форме, а прямое в неличиночной и внутриутробной.

Личиночный тип развития встречается у видов, яйца которых бедны желтком. Эти организмы в своем развитии имеют 1 или несколько личиночных стадий. Личинки ведут активный образ жизни, в большинстве случаев сами забывают пищу, но у некоторых видов (преимущественно паразитических) имеют лишь органы расселения (таковы мирацидии и церкарии сосальщиков). Для осуществления жизненных функций у личинок имеется ряд провизорных (временных) органов, отсутствующих во взрослом состоянии. Этой тип развития сопровождается превращением метаморфозом.

Неличиночной тип развития имеет место у рыб, пресмыкающихся, птиц, а также беспозвоночных, яйца которых богаты питательным материалом (желтком), достаточным для завершения онтогенеза. Питание, дыхание и выделение этих зародышей также осуществляется развивающимися у них провизорными органами.

Внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих и человека. Яйцеклетки при этом типе развития почти не содержат питательного материала функции зародыша осуществляются через материнский организм. В связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, как плацента. Это наиболее поздний в филогенетическом отношении тип онтогенеза, при котором наилучшими образом обеспечивается выживание зародыша. Однако новорожденные существе нуждаются в вскармливании молоком.


Периодизация онтогенеза

В онтогенезе различают 2 периода – эмбриональный и постэмбриональный. Для высших животных и человека принято деление на пренатальный и постнатальный. Предложено было выделить предзиготный период, предшествующий образованию зиготы.

Предзиготный период развития связан с образованием гамет (гаметогенез), что приводит к образованию гаплоидного набора хромосом.

Сперматогенез происходит в извитых семенных канальцах семенников. Сперматогенез складывается их 4-х периодов;

1) размножения

2) роста


3) созревания

4) формирования

Период размножения соответствует следующих друг за другом митозов, приводящих к увеличению количества клеток, называемых сперматогониями. Некоторые сперматогонии выступают в период роста и называются сперматоцитами I – порядка.

Период роста – соответствует периоду интерфазы, в которым происходит удвоение наследственного материала сперматоцитов I – порядка (2п 4с), а затем они выступают в профазу I – мейотического деления здесь происходит конъюгация и кроссинговер, т.е. обмен генетическим материалом или же рекомбинация генов.

Период созревания идет в 2 этапа, что соответствует I – мейотическому (редукционному) и II – мейотическому (эквационному) делению. При этом из одного сперматоцита I пор-ка сначала получаются два сперматоциты II порядка (1п 2с), затем 4 сперматиды (1п 1с). Серматиды отличаются друг от друга набором хромосом: они все содержат по 22 аутосомы, но половина клеток содержат Х-хромосому, а половина – Y хромосому.

Период формирования характерен только для сперматогенеза. Из 4-х сперматозоида. У человека эта фаза продолжается 14 дней. Мужские половые клетки не развиваются одиночно, они растут в клонах и объединены между собой цитоплазматическими мостиками. Цитоплазматические мостики имеются между сперматогониями, сперматоцитами и сперматидами. В конце фазы формирования сперматозоиды освобождаются от цитоплазматических мостиков. У человека максимальная дневная продуктивность сперматозоидов 108, продолжительность существования сперматозоида до 2,5ч. во влагалище и до 45ч. в шейке матки.

Овогенез – развитие женских половых клеток происходит в яичниках. Овогенез происходит в 3 периода: размножения, роста, созревания. Период размножения наступает у оогониев еще у зародыша и прекращается к моменту рождения. В периоде размножения число оогониев 400 000, которые к концу внутриутробного развития переходят в период роста, прекращают размножаться и превращаются в ооциты 1 – го порядка. В этой период клетки увеличиваются в них накапливается желток, жир, пигменты. В цитоплазме клетки, в ее органоидах и мембранах происходят сложные морфологические и биологические преобразования. Каждый овоцит окружается мелкими фолликулярными клетками, обеспечивающими его питание.

Далее наступает период созревания, в процессе которого происходит два последовательных деления, связанных с преобразованием хромосомного аппарата (мейоз). Эти деления сопровождаются неравномерным разделением цитоплазмы между дочерними клетками. При делении ооцита I образуется 1 крупная клетка ооцит II пор-ка, содержащая почти всю цитоплазму и маленькая клетка полярное тельце или направительное тельце.

При втором мейотическом делении цитоплазма опять неравномерно распределяется. Образуется один крупный овоцит (яйцеклетка) и 1 полярное тельце. I-ое направительное тельце начало двум направленным тельцам. Таким образом, образуется 1 яйцеклетка и 3 направленных тельца. У млекопитающих и человека периоды размножения и роста яйцеклетки проходят в фолликулах. Зрелый фолликул (графов пузырь) наполнен жидкостью, внутри которого находится яйцеклетка. Во время овуляции стенка фолликула лопается, яйцеклетка попадает в брюшную полость, а затем в маточные трубы. Период созревания яйцеклеток протекает в трубах (яйцеводах), здесь же происходит оплодотворение. У женщин обычно каждый месяцу созревает 1 яйцеклетка, за весь период половой зрелости – 400 яйцеклеток.

Типы яйцевых клеток

Изолецитальные яйца содержат немного желтка и он распределен равномерно пои всей клетке, такие яйца встречаются у иглокожих низших хордовых, млекопитающих. Телолецитальные яйца характерны для моллюсков, земноводных, рептилий, птиц, содержат больше количество желтка, сосредоточенного на одном из полюсов вегетативном. Противоположный полюс, содержащий ядро и цитоплазму без желтка, называется анимальным.

В центролецитальных яйцах желток находится в центре клетки, цитоплазма расположена на периферии (яйца) связано с приспособлением к условиям развития.

У животных с внутриутробным типом развития (млекопитающие) яйца бедны желтком и он распределен в них равномерно.

В предзиготный период развития в яйце накапливаются рибосомальная и информационная РНК, различные участки цитоплазмы приобретают отличия по химическому составу, образуется ряд структур.

Эмбриональный период длится на стадии зиготы, дробления бластулы, образования зародышевых листков, гисто-и органогенеза.

Зигота образуется в результате слияния женской и мужской гамет. Этот процесс называется оплодотворением и является начальным этапам развития нового организма.

Процесс оплодотворения складывается из 3-х последовательных фаз:

а) сближение гамет

б) активация яйцеклетки

в) слияние гамет или сингамии

К сближению гамет способствует поведение самки и самца, избыточная продукция сперматозоидов крупные размеры яйцеклетки, а также вырабатываемые яйцеклеткой и сперматозоидом химические вещества, способствующие сближению половых клеток.

Эти вещества называются гамонами (гормоны гамет), с одной стороны активируют движение сперматозоидов, а с другой их склеивание.

В акросоме сперматозоида (строение сперматозоида рассказать) имеется фермент гиалуронидаза. У млекопитающих большое значение имеет пребывание сперматозоидов в половых путях самки, в результате чего мужские половые клетки приобретают оплодотворяющую способность (капацитация), т.е. способность к акросомной реакции. В момент контакта сперматозоида с оболочкой яйцеклетки происходит акросомная реакция, при котором растворяются оболочка. Далее плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются и через образующийся вследствие этого цитоплазматический мостик цитоплазмы обоих гамет объединяются. Затем в ядро яйцеклетки переходит ядро и центриоль сперматозоида, а мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки.

Хвостовая часть тоже входит в яйцеклетку, но потом отделяется и рассасывается.

Активация

2. В результате контакта сперматозоида с яйцеклеткой происходит ее активация. Существует кортикальная реакция. Одним из значений кортикальной реакции является предотвращение полиспермии, проникновения в яйцеклетку более одного сперматозоида.

3. Сингамия.

Образуется мужской пронуклеус (п 2с) и женский пронуклеус (п 2с). Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения, затем сближаются и сливаются (синкарион), образую общую метафазную пластинку.

Это и есть момент окончательного слияния гамет сингамия. Первое митотическое деление зиготы приводит к образованию 2 –х клеток зародыша (бластомеров) с набором хромосом 2п 2с в каждом.

Эмбриональное развитие.

Дробление:

Начальный этап развития оплодотворенного яйца (зиготы) носит названия дробления. Характер дробления обусловлен типом яйцеклетки.

В изолецитальном, бедном желтком пиодотворенном яйце ланцетника первая борозда дробления в виде щели начинается не анимальном полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном направлении к вегетативному, яйцо на 2 клетки 2 бластомера. Вторая борозда проходит перпендикулярно первой и образуется 4 бластомера. Третья борозда проходит экваториально и образуется 8 бластомеров. В результате последующих дроблений образуется 16, 32, 64 и т.д. Клетки на вегетативном полюсе крупнее, чем на анимальном.

В результате ряда последовательных делений образуется зародыш, нормальный морулой (от лат. мочим – тутовая ягода).

В телолецитальных яйцах, перегруженным желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Полное, но неравномерное дробление характерно для яиц амфибий. У рыб, птиц и некоторых других животных дробится лишь часть яйца, расположенный на анимальном, происходит неполное дробление.

У млекопитающих желтка в яйцах мало, поэтому дробление полное, но также неравномерное. В различных бластомерах она идет с разным ритмом: 2, 3, 6, 7, 9, 10 и т.д. бластомеров. Одни из них светлые находится на периферии, другие – темные в центре. Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную функцию, непосредственно в формировании тела зародыша не участвуют. Клетки трофобласта обладают способностью растворять ткани, благодаря чему зародыш внедряется в стенку матки. Далее клетки трофобласта отслаиваются от клеток зародыша, образуя полый пузырек. Полость трофобласта заполняется жидкостью диффундирующей в нее из тканей матки.

Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. В результате дальнейшего дробления зародыш принимает форму диска.

В процессе дробления увеличивается число бластомеров, но бластомеры не вырастают до размеров исходной клетки. Дробление яйца заканчивается образованием бластулы. У ланцетника бластула образуется по достижении зародышем 128 клеток. В силу накопления продуктов жизнедеятельности бластомеров между ними появляется полость (бластоцель или первичная полость). При полном равномерном дроблении (как у ланцетника) бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток, который назван бластодермой. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.


Гаструляция

У всех многоклеточных животных следующим за бластулой этапом развития является гаструляция, которая представляет собой сложный процесс эмбрионального материала сообразованием 2-х или 3-х слоев тела зародыша называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции различается 2 этапа;

а) образование экто и энто дермы (двухслойный зародыш)

б) образование мезодермы (трехслойный зародыш)

У животных с изолецитальным типом яиц гаструляция идет путем инвагинации, т.е. выпячивания. Вегетативный впячивается внутрь наподобие стенки продырявленного резинового мяча. Противоположены полюса бластодермы почти смыкается, так что бластоцель либо исчезает полностью либо остается в виде незначительной полости, а из шара возникает 2-х слойный зародыш. Внешний слой клеток насит название наружного листка или эктодермы (гр. ectos – снаружи, derma - кожа), внутренний слой – внутреннего листка или энтодермы (от греч. сл.entos - внутри). Полость название гастроцелем, или первичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопора, или первичного рта.

Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губу. У первичноротых (к ним относится большинство типов беспозвоночных) бластопор превращается в дефинитивный (окончательный) рот, у вторичноротых (изложение и хордовые) из него формируется анальное отверстие. Либо он зарастает, а рот образуется на противоположном конце тела.

Гаструляция происходит не только путем инвагинации. Другими ее способами является делеминация (расслоение), элиболия (обрастание) и иммиграция (проникновение внутрь). Образование гаструлы путем иммиграции характерно для кишечнополостных. Этот способ заключается в массовом активном перемещении клеток бластодермы в бластоцель.

Эпибиология встречается у животных имеющих телолецитальные яйца. При этом способе гаструляции мелкие клетки анимального полюса обрастает покрывают снаружи крупные, богатые желтком вегетативного полюса, которые

становятся внутренним слоем. При деляминации клетки зародыша делятся параллельно его поверхности образуя наружный и внутренний зародышевые листки. Чаще всего имеет место смешанный тип гаструляции когда одновременно проходят и выпячивание и обрастание и миграция так протекает например гаструляция у земноводных. На стадии 2-х зародышевых листков заканчиваются развитие губок и кишечнополостных. У всех более высокоорганизованных организмов имеется 3 зародышевых листка. Третий, или средний зародышевый листок названии, мезодермой т.к.он образуется между наружным и внутренними листками. Различают 2 основных способа образования мезодермы телобластический и энтероцельный. Телобластический способ встречается у многих беспозвоночных. Заключается он в том, что вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по одной крупной клетке – телобласту.

В результате размножения телобластов, от которых отделяются мелкие клетки, формируется лизодерма.

Энтероцельный способ характерен для хордовых. В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой предложение первичной кишки (гаструляция). Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто и энтодермой. Клеточной материал этих участков дет начало мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежачий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты сомиты. Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластинку, находящуюся по бокам кишечной трубки. Сомиты дифференцируются на 3 отдела медиальный (склеротом), центральный (миотом) и латеральный (дерматом). В центральной части мезодермальной закладки принято различать нефрогонотом (ножка сомита) и спланхнотом. Закладка спланхнотома разделяется на 2 листка, между которыми образуется полость. В отличие от бластоцеля она получила название вторичной полости или целома. Один из листков (висцеральный) граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а другой (паристальный)лежит непосредственно под эктодермой.
Гистогенез и органогенез

Гистогенез – процесс образования тканей, органогенез - формирование органов. Три зародышевых листков дает начало всем тканям и органом.

Из эктодермы развиваются ткани нервной системы очень рано обособляющиеся. У хордовых она первоначально имеет форму нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивные остальных участков эктодермы и затем прогибается образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется вдоль тела от переднего конца к заднему. На переднем конце нервной трубки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток системы образуют периферические нервы.

Кроме того, из эктодермы развиваются наружный покров кожи – эпидермис и его производные (ногти, волосы сальные и потовые железы, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов зрения, слуха, обоняния и т.д.). Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы дыхательной системы, частично мочеполовой и пищеварительных систем, в том числе печень поджелудочную железу. Миотом дает начало скелетной мускулатуре нефрогонотом – органам выделения и половым железам (гонадам). Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются источником эпителиальной выстилки вторичной полости тела – целома.

За счет элементов склеротома развиваются хрящевая, костная и соединительная ткани, образующие вокруг хорды осевой скелет. Дерматом дает начало соединительной ткани кожи, а спланхнотом – соединительной ткани внутренних органов, кровеносным сосудам, гладкой мускулатуре кишек, дыхательных и мочеполовых путей. В образовании сердца принимает участие также висцеральный листок спланхнотома. Железы внутренней секреции имеют различное происхождение: один из них (эпифиз, часть гипофиза) развиваются из закладок нервный системы, другой из эктодермы. Надпочечники и полове железы является производными мезодермы.

В процессе эмбрионального развития очень рано обособляются первичные половые клетки – родоначальники половых клеток взрослого организма. У круглых червей, ракообразных, лягушек первичные половые клетки обособляются уже во время дробления, у пресмыкающихся и птиц – на стадии гаструлы. У млекопитающих и человека первичные половые клетки обособляются на ранних этапах органогенеза. Органогенез завершается в основном к концу эмбрион периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжаются и в постэмбриональном онтогенезе.


Провизорные органы

Для всех животных с неличиночным типом развития, яйца которых богаты желтком (рыбы, рептилии, птицы), характерен такой провизорный орган как желточный мешок. У млекопитающих желточный мешок является производным спланхноплевры. В стенки желточного мешка врастают кровеносные сосуды, образующие по всей поверхности желтка густую капиллярную сеть. Клетки стенки желточного мешка выделяют ферменты, расцепляющие питательные вещества желтка, которые поступают в кров капилляры и далее в организм зародыша. Желточный мешок – это также I-й кроветворный орган зародыша, место размножения клеток крови. У млекопитающих редуцированный желточный мешок входит в состав плаценты.

У истинно – наземных животных зародыши развиваются в специальных оболочках. Такой оболочкой является амнион, наполненный жидкостью. Амнион осуществляет функцию обмена и защиты от высыхания и млекопитающих воздействий.

Амниотическая жидкость, в которую погружен развивающийся эмбрион, представляет собой водный раствор белков, сахаров, мин-х солей, содержит также гармоны и мочевину.



Амниоты кроме амниона имеют и другие провизорные органы или зародышевые оболочки. У рептилий, птиц – это аллантоис и серозная и серозная оболочка. У млекопитающих и человека яйцеклетка бедна желтком, поэтому провизорные приспособления имеют ряд особенностей. Желточный мешок почти не развит, аллантоис также не развит. Зачаток его входит в состав нового провизорного органа пупочного канатика. Функцию наружной зародышевой оболочки выполняет хорион или ворсинчатая оболочка, названная вследствие развития на его поверхности большого числа выростов, ворсинок. Ворсинки хориона врастают в слизистую оболочку матки – специального органа материнского организма. Места наибольшего разветвления ворсинок хориона и наиболее тесного контакта их со слизистой оболочкой матки носит название детского месте или плаценты. Связь тело зародыша с плацентой осуществляется через пуповину, содержащий кров сосуды. Через плаценту плод снабжается питательными веществами, О2 и освобождается от продуктов жизнедеятельности. При этом важная роль принадлежит эпителиальным клеткам, образующим хорион и его ворсинки. Вместе с клетками стенок сосудов эпителий хориона образует специфический клеточный барьер, микроорганизмы и ряд веществ из кровотока матери в норме не поступают в кровоток плода. Нарушение плацентарного барьера, как правило, ведет к расстройству нормального развития плода, к патологии беременности. Плацента не являются барьером для ряда лекарственных веществ, в том числе наркотиков, производственных и пищевых ядов, чужеродных белков и антител. Изучение биологических особенностей связи организма плода и матери у млекопитающих и человека имеет большое знание и лежит в основе правильной организации медицины в области охраны материнства.



Достарыңызбен бөлісу:


©kzref.org 2017
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет