Методические рекомендации для самостоятельной работы студентов при подготовке к практическому занятию



жүктеу 0.78 Mb.
бет2/5
Дата07.02.2019
өлшемі0.78 Mb.
түріМетодические рекомендации
1   2   3   4   5

Гаструляция начинается в конце 2-ой недели беременности и заключается в расслоении зародыша. Однослойная бластоциста превращается последовательно на дво-, трехслойной бластуле ц,елобластулу, гаструлу. Резкой временной границы между бластоцистой и гаструлой нет. Клеточная масса однослойной бластоцисты, что окружена клетками трофобласта, дифференцируется в зародышевую массу. потом — в зародышевый диск. В конце второй недели беременности на стадии трехслойной бластоцисты нижняя часть зародышевого диска дифференцируется в зародышевую эндодерму, а верхняя — в зародышевую эктодерму. Два слоя трофобласта — цитотрофобласт и синцитиотрофобласт — является источником образования будущей плаценты. Среди всех плацентарных компонентов трофобласт есть наиболее вариабельным по структуре. функции и развитию. Инвазивность трофобласта способствует прилипанию бластоцисты к стенке матки, его роль в снабжении плода питательными веществами, а функция как эндокринного органа во время беременности отражается в адаптационных физиологичных изменениях материнского организма на протяжении периода беременности. На протяжении гаструляции увеличивается краниока-удальный размер эмбриона, в краниальном отделе зародышевый диск разрастается и формируется хорда. С началом гаструляции активируются первые тканеспецифичные гены. В дальнейшем, на протяжении третьей недели беременности, на месте двухслойного зародышевого диска отделяется третий слой зародышевых клеток — мезобласт (спинная струна и латеральная мезодерма). Путем сложных процессов превращения (инвагинации, иммиграции, инволюции и тому подобное) клеток развиваются первичные зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и эндодерма. Из внешнего слоя, эктодермы, образуется нейроектодерма, из которой берут свое начало нервная ткань и эпидермис; из среднего, зародышевой мезодермы, развиваются скелет, мышцы, соединительная ткань, система крови и кровообращения; производными внутреннего слоя, зародышевой эндодермы, есть железы, эпителий пищеварительного канала и дыхательных путей.

Важным результатом гаструляции является возникновение осевого комплекса зачатков: 1)нейроектодерми, потом полоски, что позже превращается в нервную пластинку, нервную борозду и нервную трубку — зачаток нервной системы; 2)хордомезодерми (спинная струна, хорда), что расположена под нейроекто-дермой; 3)мезодерми, что размещается латеральное по обе стороны.

Две недели пренатального развития человека — срок формирования первичной полоски зародышевого диска — рассматривают как своеобразную критическую точку для следующей нейруляции (от 16-й до 23-й суток) — формирование нервной системы. Вот почему эмбриологи считают целесообразным, с этической точки зрения, ограничить этим периодом использования научных исследований относительно эмбрионов человека, которые были получены путем экстракорпорального оплодотворения. Репродуктивная технология испытала многочисленных моральных и юридических проблем, решением которых занимаются специальные группы экспертов из этики экстракорпорального оплодотворения и трансплантации эмбрионов человека.

Таким образом, эмбриональный период начинается с 3-ой недели после овуляции и оплодотворения. Большинство клинических тестов на беременность, в основе которых есть определение уровня хорионического| гонадотропина человека (ХГЧ|), в этот период дают позитивный результат. Зародышевый диск четко определяется, из мезодермы формируются сомит и нефротом, то есть начинается дифференциация тела зародыша и его отделения от внешнезародышевых органов. Хорионический мешок этого времени имеет диаметр около 1 см . В конце 4-ой недели после овуляции диаметр хорионнического| мешка составляет 2—3 см, а длина эмбриона —4—5 мм



Зародышевая эктодерма, внешний зародышевый листок, дает начало эпидермису, из которого развиваются: эпителий кожи и его производные (волосы, ногти, молочные, сальные, потовые железы), часть эпителия и железы ротовой полости, эмаль зубов, многослойный эпителий анальной ямки, эпителий мочевых путей.

Из эпителия нервной трубки образуются все части центральной и периферической нервной системы, сократительный эпителий, железистый пигментный эпителий и тому подобное.



Эндодерма, внутренний зародышевый листок, не является однородной: передняя его часть является частью эктодермы, что образует прехордальну пластинку, а остаточная часть — кишечной эндодермой. Из прехордальной пластинки развиваются эпителий дыхательных путей и легких, значительная часть слизевой оболочки ротовой полости и глотки, железистые ткани гипофиза, тимуса, щитоподобной и паращитоподобной желез, и эпителий и железы пищевода. Из кишечной эндодермы образуются эпителий и железы желудка, кишок и желчных путей, печенка, железистый эпителий поджелудочной железы.

Мезодерма, средний зародышевый листок, сначала является метамерно размещенными по обе стороны хорды семитами, которые с помощью сегментных ножек (нефротома) связанные с вентральными несегментированными отделами мезодермы —мезодермою боковой пластинки. В конце 5-ой недели развития, когда длина эмбриона составляет 11 мм, образуются 43—44 пары сомита. Каждый сомит, за исключением первых двух, дифференцируется на три части: 1)дерматом — дорсолатеральную, которая является мезенхимным зачатком соединительной ткани кожи; 2)склеротом — медиовентральную, что дает начало хрящевой и костной тканям скелета (из него со временем образуются хрящи, ребра, лопатки); 3)мистом — зачаток скелетной мускулатуры, что размещается между дерматомом и склеротомом. Нефротом — зачатки мочевой и половой систем — располагаются от головного к хвостовому концу тела зародыша. В их эмбрионном развитии четко прослеживается исторический путь эволюции органов, выдела, у позвоночных животных. Мезодерма боковой пластинки (несегментированная часть мезодермы) образует вторичную полость тела (целом) и с обеих сторон разделяется на два листка: 1) соматическую (париэтальную) мезодерму, что прилегает к эктодерме (со стороны брюшной полости), и мезодерму внутренностей (висцеральную), что образует серозную оболочку внутренних органов. Целом дает начало перикардиальной, плевральной и брюшинной полостям. Из обоих листков мезодермы боковой пластинки вистеляються клетки, которые заполняют все промежутки между зародышевыми листками, эмбрионными зачатками образовывая мезенхиму. Мезенхима сначала выполняет трофическую функцию —проводить питательные вещества к разным частям зародыша. Со временем из нее развивается кровь, кроветворные ткани, лимфа, лимфатические узлы, селезенка. Из промежуточной мезодермы образуются сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткани внутренних органов и кровеносных сосудов. Из мезенхимы также походят волокнистые соединительные ткани, которые различаются за характером и количеством межклеточного вещества и клеток (связки, суставные сумки, сухожилия, фасции, хрящи, кости).

Внешезародышевые органы

На протяжении фазы гаструляции активно формируются внешезародышевые органы, которые обеспечивают необходимые условия для развития зародыша: 1) хорион; 2) амнион; 3) алантоис|; 4) желточный мешок. Эти провизорные органы образуют оболочки зародыша, объединяют его с организмом матери, выполняют некоторые специфические функции. Клетки внезародышевого гипобласта не принимают участия в формировании структур плода, их потомки есть лишь в виде внешезародышевых (провизорных) органов. В образовании хориона| и амниона принимает участие внезародышевая эктодерма; внезародышевая мезодерма формирует внутренний слой желткового мешка и алантоиса. Она образует полость хориона. Внезародышевая мезодерма разделяется на внутренний и внешний листки (в соответствии с внутренним слоем хориона и внешних слоев амниона, желточного мешка и алантоиса).



Трофобласт принимает участие в формировании амниона и хориона| и со временем становится частью плаценты. Он состоит из двух слоев: внутреннего (цитотрофобласта|) и внешнего (синцитиотрофобласта). Цитотрофобласт (слой Лангханса) содержит клетки, которые интенсивно размножаются. Синцитиотрофобласт является типичным синцитием| — высокоплоидной многоядерной структурой, которая образуется в результате слияния клеток цитотрофобласта|.

Амнион — амниотическая полость, заполненная амниотической жидкостью, образует складки: главную, боковые и хвостовую. Из брюшной стороны амнион прикреплен к телу зародыша. Амнион быстро увеличивается, и до конца 7-ой недели его соединительная ткань начинает контактировать с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на пупочный канатик и в участке пупочного кольца соединяется с эктодер-мальным покровом кожи эмбриона. Амниотическая жидкость защищает зародыша от сотрясений, дает возможность плоду двигаться, предотвращает срастание частей плода со смежными тканями, препятствует проникновению к плода|вредным агентам (микроорганизмов и тому подобное). Плод глотает амниотическую жидкость, которая попадает к кишкам; моча плода также выделяется в амниотическую жидкость. Увеличение количества амниотической жидкости (многоводье) может соединяться с анэнцефалией и атрезией пищевода; уменьшение ее количества (маловодие) — с агенезией почек, задержкой внутриутробного развития, синдромом амниотических мембран (в случае тяжелого длительного маловодья в результате образования амниотических срастаний может наступать даже антенатальная ампутация частей тела плода).

Желточный мешок — часть первичной кишки, что размещена за пределами зародыша. Стенка желткового мешка состоит из двух слоев: внутренний слой — из внезародышевой эндодермы и внешний — из внезародышевой мезодермы. Складки амниона сжимают желтковый мешок; образуется узкая перепонка, которая соединяет его с полостью первичной кишки, — желтковая ножка. Эта структура удлиняется и контактирует с соединительной ножкой (ножкой тела), что содержит алантоис. Внезародышевая мезодерма является местом эмбрионального гемопоэза. В стенке желткочного мешка происходит образование кровяных островков, в некоторых из ствольных кроветворных клеток дифференцируются клетки крови и первичных кровеносных сосудов. Связь тела эмбриона с хорионом осуществляется за счет сосудов, которые прорастают в стенку алантоиса, а также ворсинок хориона. Питание и дыхание эмбриона происходят с помощью хориоалантоиса. Первичные ворсинки омываются материнской кровью. Желточный мешок принимает участие в питании и дыхании эмбриона короткое время; основная его роль — кроветворная. Желточный мешок смещается в полость между мезенхимой хориона и амниотической оболочкой. В роли кроветворного органа он функционирует до 7—8-ой недели, потом наступает его обратное развитие. В составе пупочного канатика остаток желткового мешка позже оказывается в виде узенькой трубочки. Внезародышевая эндодерма является источником первобытных половых клеток. Они мигрируют к зачаткам половых органов, где дифференцируются в гаметы.

Алантоис. Задняя стенка желткочного мешка на 16-й день развития формирует небольшой вырост — алантоис, внезародышевыми эндодермой и мезодермой. Дистальная часть алантоиса постепенно расширяется и превращается в мешок, что сообщается с кишкой с помощью ножки. У человека алантоис быстро редуцируется на втором месяце эмбриогенеза, но он принимает участие в формировании сосудистой системы плаценты. Проксимальный отдел алантоиса имеет отношение к формированию мочевого пузыря, что нужно учитывать при аномалиях его развития.

Формирование хориона| происходит путем сообщения трофобласта и внезародышевой мезодермы на протяжении трех периодов: предворсинкового периода (7—8-й день развития); периода образования ворсинок (до 50-го дня) и периода частиц (акушерских котиледонов|) (50—90-й день). В предворсинковом периоде в процессе вживления клетки трофобласта пролиферируют и образуют цитотрофобласт, вдоль внешнего края которого размещается синцитиотрофобласт — производное цитотрофобласта. На ранних стадиях вживления трофо-бласт не имеет выразительных цитолитических свойств, и бластоциста погружается между клетками поверхностного эпителия эндометрия без его разрушения. В последующем цитолитическая активность трофобласта увеличивается, в ткани эндометрия образуются полости — лакуны, что содержат материнскую кровь. Лакуны разделяются перепонками, которые состоят из клеток трофобласта (первичные ворсинки). После появления лакун трофобласт бластоцисты становится хорионом; наступает ворсинковый| период развития плаценты.

В период образования ворсинок последовательно возникают первичные (скопление клеток цитотрофобласта, окруженных синцитиотрофобластом), вторичные (равномерно размещенные в течение всей поверхности плодного яйца) и третичные ворсинки (с кровеносными сосудами). Период появления третичных ворсинок (с 3-ой недели развития) называют плацентацией . Ворсинки, которые возвращены к основной децидуальной оболочке, кровоснабжаются от сосудов не только хориальной мезодермы, но и алантоиса. Период соединения ветвей пупочных сосудов с местной сеткой кровообращения совпадает с началом сердечных сокращений (21-й день развития); в третичных ворсинках начинается циркуляция крови. Васкуляризация ворсинок хориона, как правило, заканчивается до 10-ой недели беременности. К этому сроку формируется плацентный барьер. Развитие ворсинок хориона не является одинаковым: ворсинки, что возвращенные докапсулярной части децидуальной оболочки, меньше развитые и постепенно исчезают, потому в этой части хорион называется гладким. Строма гладкого хориона, возвращенного к капсулярной части децидуальной оболочки, содержит мало кровеносных сосудов. Нижкова (ствольная) ворсинка и ее разветвление образуют частицы (акушерские котиледоны|) — структурно-функциональные единицы сформированной плаценты.

Понимание особенностей эмбрионального периода является очень важным в перинатологии, поскольку многочисленные аномалии развития плода берут свое начало из нарушений гаметогенеза, оплодотворения или вживления. Да, например, недостаточная инвазия трофобласта к материнским кровеносным сосудам на протяжении вживления может увеличивать в дальнейшем риск преэклампсии и задержки внутриутробного развития плода.



Эмбриогенез — это развитие организма от оплодотворения к рождению. Многоклеточный организм развивается из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) не только путем увеличения количества клеток, но и благодаря детерминации, то есть выбора одного из возможных путей развития. Детерминированые клетки специализируются, иначе говоря, приобретают определенную структуру и способность выполнять конкретные функции — происходит дифференциация, осуществляется морфогенез (гісто- и органогенез).

Внутриутробный, или пренатальный, развитие, что начинается от момента оплодотворения яйцеклетки, длится 266—280 дней. В эмбриогенезе человека определяют три основных периода. Первый период — преэмбриональний (начальный) длится после оплодотворения на протяжении первой недели беременности. Критическими моментами этого периода являются оплодотворение и вживление. Второй период — зародышевый (эмбриональный) длится с 2-ой (образование первичной полоски) до 8-ой недели беременности. Зародыш (эмбрион) — это совокупность клеток, или существо —преэмбрион, что формируется на стадии первичной полоски. Некоторые авторы считают, что нельзя называть эмбрионом продукт дифференциации зиготы к стадии первичной полоски, а лучшими сроками являются такие: предэмбрион, концепт, преэмбрион. На протяжении отмеченного периода происходит дробление зародышевых клеток, их миграция, начинается дифференциация органов (органогенез). Это важнейший и самый впечатлительный период внутриутробной жизни. Экзогенные вредные факторы способны нарушать нормальный морфогенез, что приводит к возникновению серьезных прирожденных изъянов развития. В конце этого периода эмбрион становится плодом с характерной для ребенка конфигурацией. Третий период — плодный (фетальный|) начинается с 9-ой недели беременности и длится к рождению ребенка, характеризуется общим ростом и органогенезом, в частности развитием центральной нервной системы. Критическим моментом этого периода е плацентация.

Критические периоды развития. Понятие критического периода развития введено в 1921 г. К. Стоккардом и развитое П. Г. Светловым. Индивидуальное развитие, за П. Г. Светловым, состоит из этапов, каждый из которых начинается критическим периодом, после чего идут стадии дифференциации и роста. Критические периоды характеризуются наивысшей чувствительностью к влиянию неблагоприятных факторов внешней среды.

Наибольшую впечатлительность относительно влияния повреждающих факторов имеет период оплодотворение и зародыш во время вживления, на 7-8-й день эмбриогенеза (первый критический период), и плацентации, на 2~8-й недели развития (второй критический период, что совпадает с периодом органогенеза). Для первого критического периода характерным является эмбриотоксический эффект повреждающих факторов окружающей среды (химические агенты, ионизирующее излучение и тому подобное), для второго критического периода — тератогенное влияние.

В период вживления влияние вредных факторов либо приводит к гибели зародыша, либо не влечет нарушений эмбрионного цикла вообще (при сохранении значительного количества бластомеров, способных к полипотентному развитию). В случае поражения эмбриона в период вживления и органогенеза образуются аномалии тех органов, которые в этот период находятся в процессе активной дифференциации и развития. Потому при наличии кратковременного действия тератогенного фактора формируются отдельные аномалии развития.

К критическим периодам развития плода относят 15 — 20-я неделя беременности (интенсивное развитие головного мозга) и 20-24-я неделя (формирование основных функциональных систем организма) беременности.

На 4-ой неделе заканчивается нейруляция и начинается органогенез. В это время образуются зачатки (почки) конечностей и закладываются основные системы органов, хотя процесс их роста и становления функций длится в плодном и постнатальном периодах. Согласно с клональной теорией развития, любая ткань или орган берут свое начало от небольшой группы клонов, каждый из которых образуется из своей ствольной клетки. На ранних стадиях становления общего плана тела важную роль играет мезодерма, которая является первичным носителем позиционной информации. Решающее значение в органогенезе имеют индукционные взаимодействия. Органогенез приобретает развитие от дифференциации нервной трубки и сердечного зачатка (системы кровообращения). Форма эмбриона в результате образования сомита становится более выразительной. Ниже от зачатка головы эмбриона — место будущей шеи, занято глоточной (жаберной) системой, которая существует лишь ограниченное время. Кровь циркулирует в слишком тонких сосудах. Сокращения сердца прослеживаются уже на 21-й день развития. До конца 4-ой недели размеры эмбриона увеличиваются втрое, и в нем уже можно распознать основные структуры.

Эмбрион в периоде органогенеза является наиболее впечатлительным к влиянию тератогенных факторов. Большинство прирожденных изъянов развития возникают именно в это время.

На протяжении второго месяца беременности происходят очень важные трансформации путем быстрой клеточной пролиферации и дифференциации. Размеры эмбриона за это время увеличиваются приблизительно в 5 раз, а масса его тела растет в 40 раз. Очень быстро развивается центральная нервная, пищеварительная системы и система кровообращения. На протяжении этого периода лицо, что формируется вокруг ротовой ямки, приобретает вид лица ребенка. Конечности растут и разделяются на 3 сегмента, дифференцируются пальцы. Концом эмбрионного периода и началом плодного (фетального), как правило, считают окончания 8-ой недели после оплодотворения или 10-ой недели после последнего менструального периода. В это время длина плода составляет 4 см . Приблизительно на 56-й день развития у эмбриона уже сформированные основные органы, которые в дальнейшем развиваются и созревают. Становление функций органов и систем плода начинается в эмбрионном периоде, но интенсивно происходит в плодном периоде развития.



Плацента, или детское место, является чрезвычайно важным органом, что соединяет функциональные системы матери и плода. Плацента человека принадлежит к типа децидуальных дискообразных гемохориальных ворсинчатых плацент. В конце беременности плацента имеет массу 500—600 г, диаметр — 15—18 см, толщину —2—3 см. В плаценте выделяют материнскую (возвращенную к стенке матки) и плодную (возвращенную к полости амниона) поверхности (рис. 32). Основной структурно-функциональной единицей плаценты является частица (акушерский котиледон), образованная ствольной ворсинкой и ее ветвями (разветвленная — якорная, свободная, конечная ворсинки). Зрелая плацента имеет 40—70 частиц. В каждой частице якорные хориальные ворсинки прикрепляются к основной децидуальной оболочке, а свободные и конечные — омываются материнской кровью, которая циркулирует в межворсинчатом пространстве.

Межворсинчатое пространство состоит из трех отделов: артериального (в центральной части частицы), капиллярного (в основе частицы) и венозного (хориальный и междольковый отделы). Из спиральных артерий матки кровь под большим давлением поступает к центральной части частицы, попадает через капиллярную сетку в хориальный и междольковый отделы, потом — в вены, размещенные в основе частицы и на периферии плаценты. Материнское и плодное кровообращение не соединяется один из одним и разделенный мембраной (плацентным барьером). Мембрана (плацентный барьер) состоит из таких компонентов: цитотрофобласта, базальной мембраны трофобласта, синцитиотрофобласта (стромы), базальной мембраны эндотелия плодных капилляров, эндотелия капилляров. В цитотрофобластическом эпителии с увеличением срока беременности происходят определенные изменения. В конечных ворсинах через плацентный барьер осуществляется обмен между кровью матери и плода. Самые благоприятные условия для этого обмена создаются во время второй половины беременности, когда капилляры смещаются к периферии ворсин и впритык прилегают к синцитиотрофобластом| с образованием синцитіо-капиллярных мембран, в участке которых непосредственно происходит транспорт питательных веществ и газообмен.

Плацента выполняет многочисленные функции. Дыхательная функция заключается в перенесении путем простой диффузии кислорода от матери к плода и удалению углерода диоксида в обратном направлении.

Функция питания и выделения продуктов обмена. Синцитиотрофобласт продуцирует гликопротеиды, которые способны к дезаминированию и переаминированию аминокислот, синтеза их из предшественников и активного транспорта к плода. Среди липидов плаценты треть из них составляют стероиды, две трети — фосфолипиды, небольшую часть — нейтральные жиры. Фосфолипиды принимают участие в синтезе белков, транспорте электролитов, аминокислот, способствуют проницаемости клеточных мембран плаценты. Обеспечивая плод продуктами углеводного обмена, плацента выполняет гликогенобразующую функцию к началу функционирования печенки плода на 4-ом месяце беременности. Глюкоза проникает через плаценту путем облегченной диффузии, причем большая ее часть обеспечивает питание самой плаценты. Плацента также накапливает витамины и регулирует их снабжение к плода в зависимости от их содержания в материнской крови.

Плацента с помощью ферментов выполняет транспортную, депонирующую и выдел функции относительно многих электролитов, в том числе важных макро- и| микроэлементов (железо, медь, цинк, марганец, кобальт и тому подобное).



Гормональная функция плаценты заключается в синтезе, секреции и превращениях гормонов белковой и стероидной природы в синцитиотрофобласте. Вместе с плодом плацента образует единственную функциональную эндокринную систему — фетоплацентарную. Лишь в плаценте синтезируется хорионический соматомаммотропин (плацентный лактоген), который характеризует ее функцию, хорионический гонадотропин — наиболее ранний маркер беременности, что принимает участие в механизмах дифференциации пола плода. Определенную роль в образовании сурфактанта легких играет пролактин, который синтезируется плацентой и децидуальными клетками. В плаценте из холестерина материнской крови образуется прогестерон; происходит синтез и превращение эстрогенов (эстрона, эстрадиола и эстриола), тестостерона, кортикостероидов, тироксина, трийодтиронина, паратирина, кальцитонина, серотонина, релаксина, окситоциназы. Эстрогены плаценты влекут гиперплазию и гипертрофию эндо- и миометрия.

Синтезируя гуморальные факторы с иммуносупрессивными свойствами относительно иммунокомпетентных материнских клеток, плацента выполняет функцию иммунобиологической защиты плода. Она является иммунным барьером, который разделяет два генетическое инородных организмы (матери и плода), предотвращая развитие иммунного конфликта. Плацентарный барьер имеет выборочную проницаемость относительно иммунных факторов. Сквозь него легко проникают цитотоксические антитела к антигенам гистосовместимости и Іg G.



Барьерная функция плаценты заключается в защите организма плода| от повреждающих факторов внешней среды (микроорганизмы, химические вещества, лекарственные средства и тому подобное), однако в некоторых случаях она оказывается недостаточной.


Достарыңызбен бөлісу:
1   2   3   4   5


©kzref.org 2017
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет