Многолетние смены растительности при зарастании озер Южного Нечерноземья



жүктеу 3.83 Mb.
бет23/42
Дата07.02.2019
өлшемі3.83 Mb.
1   ...   19   20   21   22   23   24   25   26   ...   42

С. В. Максимов


Брянский государственный университет
имени академика И. Г. Петровского

Фенология травяной и остромордой лягушек
в пределах г. Брянска


Амфибии занимают особое положение среди наземных позвоночных животных, так как существуют в двух средах обитания, что определяет их чувствительность и к изменению условий жизни в водоеме, и к процессам, происходящим на суше. Экологическая валентность видов и ее динамика позволяет оценивать изменения условий водной и наземной сред обитания лягушек особенно при антропогенной нагрузке на биотопы.

Цель работы — проследить динамику фенологических дат двух видов амфибий в антропогенно измененных экотопах для выявления биоиндикационных признаков. Нами использовались рекомендуемые подходы


к изучению земноводных [2; 3; 4; 5]. Фенологические наблюдения устанавливают сроки сезонных явлений, их закономерности, а также факторы, которые их определяют. Наблюдения осуществляли в пределах городской черты на постоянных маршрутах и стационарных пробных площадях, использовали работы студентов БГУ.

Сравнительная фенология репродуктивного периода земноводных прослежена на двух видах: травяной (Rana temporaria Linnaeus, 1758)


и остромордой (Rana arvalis Nilsson, 1842) лягушек. Водоемы различного происхождения и размера на территории лесопарка «Соловьи» (г. Брянск) окружены липняком волосистоосоковым, липняком снытевым, липняком (липо-дубняком) пролесниковым. Места нерестилищ амфибий: старицы р. Десны, временные водоемы на правом берегу р. Десны и канавы в пойме р. Десны, крупный заболоченный водоем на левом берегу р. Десны (болото по дороге к заводу «Ирмаш»).

Основные фенодаты у травяной и остромордой лягушек отражены


в табл. 1, 2.

Таблица 1

Основные фенодаты у Rana temporaria


Год

Первая встреча

Начало
размножения

Появление личинок

Последние лягушки

1984

2,4

8,4

12,5

15,10

1985

5,4

12,4

18,5

29,10

1989

17,3

25,3

21,4

2,10

1992

26,3

3,4

12,5

28,10

1994

22,3

1,4

7,5

8,11

1995

18,4

29,4

29,5

3,11

1998

12,4

17,4

24,5

29,10

1999

18,3

24,3

28,4

28,10

2000

11,3

16,3

18,4

10,11

2001

17,3

19,3

21,4

3,11

2002

14,3

19,3

19,4

4,11

2003

22,3

29,3

2,5

1,11

2004

28,3

4,4

9,5

26,10

2005

13,4

19,4

21,5

15,11

2006

27,3

2,4

6,5

8,11

2007

19,3

25,3

1,5

29,10

2008

24,3

1,4

2,5

9,11

2009

11,3

18,4

25,5

15,11 (16,11)

2010

1,4

8,4

7,5





Таблица 2

Основные фенодаты у Rana arvalis

Год

Первая встреча

Начало
размножения

Появление личинок

Последние лягушки

1984

21,4

29,4

15,5

10,9

1985

22,4

12,5

18,5

5,9

1989

14,4

1,5

22,5

4,9

1992

12,4

22,4

18,5

10,9

1994

15,4

1,5

28,5

15,9

1998

22,4

3,5

19,5

17,9

1999

4,4

24,4

2,5

1,10

2000

8,4

28,4

2,5

29,10

2001

7,4

16,4

29,4

1,11

2002

8,4

15,4

1,5

4,11

2003

11,4

16,4

3,5

18,10

2004

12,4

18,4

7,5

27,10

2005

26,4

2,5

15,5

15,9

2006

22,4

17,4

2,5

14,9

2007

28,4

7,5

21,5

17,9

2008

23,4

19,4

4,5

12,9

2009

13,4

21,4

30,4

4,10

2010

19,4

10,5

23,5



Амфибии выходят из анабиоза в начале марта — начале апреля при повышении дневной температуры атмосферы свыше +5 С и воды — +4…5 С.

За все годы наблюдений самая ранняя первая встреча травяной лягушки зарегистрирована 11 марта (2000 и 2009 гг.), наиболее поздняя — 18 апреля (1995 г.). От первой встречи до начала размножения у травяной лягушки проходит от 2 дней до 11 — в среднем 6,5 дней. Самая ранняя дата начала спаривания зафиксирована 16 марта (2000 г.), поздняя — 19 апреля (2005 г.). Период икрометания длится от 15 до 25 суток в зависимости от температуры воздуха. Первые кладки в 1989, 1994 и 1999—2003, 2008 гг. обнаружены раньше самого раннего срока, указанного для Подмосковья [1]. От начала спаривания у травяной лягушки до появления личинок в водоемах проходит от 26—29 до 37 (39) дней (2010 г.). Две фенодаты — начало размножения и выход головастиков (появление личинок) — зависят от среднесуточной температуры воздуха и особенно от температуры воды (табл. 3). Формирование эмбрионов напрямую зависит от температуры воды, причем, чем она ниже, тем дольше происходит развитие кладок. Так, в 1995 г. прошло 30 дней со дня начала спаривания
и до появления личинок в водоеме. При этом среднесуточная температура воздуха наблюдалась — +8,5 С, температуры воды — +10,5 С. В 1999 г. эмбриональный период длился дольше, так как начало спаривания зарегистрировано при среднесуточной температуре +5,9 С, воды — +5,5 С. В среднем эмбриональное развитие для травяной лягушки длится от 8 до 14 суток. Период, в который можно встретить спаривающихся травяных лягушек, их кладки в водоемах, в черте города более длительный по сравнению с естественной средой [1]. За пределами городской черты
в водоемах длительность подобного периода не превышала 7—10 суток. Эту же закономерность отмечал и А. А. Лебединский (1980). Объяснения этим фактам приведены ранее [6]. На урбанизированной территории возможности выбора удобного места для икрометания сильно ограничены,
и лягушкам часто приходится размножаться в мелких, нередко пересыхающих в течение лета водоемах, которые, однако, весной прогреваются быстрее. Именно в таких водоемах появляются первые особи и первые кладки. В естественной природной обстановке травяные лягушки размножаются в более оптимальных и однородных условиях, что и способствует сокращению периода размножения, а водоемы на территории города более разнородны по своим условиям. В связи с этим сроки появления в них травяных лягушек различны, за счет чего общая продолжительность периода размножения увеличивается. Следует, видимо, иметь в виду, что
в некоторых водоемах города за счет общей нехватки мест для размножения плотность особей может быть очень велика, ведь в туда амфибии движутся со значительных территорий.

Для остромордой лягушки зимовка завершается при температуре воздуха +4 С, эмбриогенез длится от 4 до 10 суток. Наиболее ранняя первая встреча остромордой лягушки зарегистрирована 7 апреля (2001 г.), наиболее поздняя — 28 апреля (2007 г.). От первой встречи до начала размножения у остромордой лягушки проходит от 8 дней до 20, в среднем 14 дней. Самая ранняя дата начала спаривания зарегистрирована 14 апреля (2000 и 2008 гг.), поздняя — 3 мая (1998 г.) и 7 мая (2007 г.). Период икрометания длится от 5 до 10 суток в зависимости от температуры воздуха. От начала спаривания до появления личинок у остромордой лягушки


в водоемах проходит от 6—9 суток до 27 дней (1994 г.). Так же как и для травяной лягушки, начало размножения и выход головастиков (появление личинок) зависят от среднесуточной температуры воздуха и воды (табл. 3). Чем ниже температура воды, тем дольше происходит развитие кладок. Так, в 1985 г. через 6 дней после спаривания зарегистрированы личинки
в водоеме. При этом наблюдалась среднесуточная температура воздуха — +15,2 С, воды — +12,8 С. В 1999 и 2009 гг. прошло 9 дней до появления личинок в водоеме при температурах воздуха +14,9 С (+15,4) и воды +14,0 (+13,2 С) соответственно. В 1992 и 1994 гг. эмбриональный период длился дольше в связи с холодной весной: среднесуточная температура воздуха — +11,5 С (+12,7), воды — +11,2 (11,7 С).
Таблица 3

Показатели среднесуточной температуры воздуха и воды
при начале размножения травяной и остромордой лягушек


Год

Начало размножения

лягушек


Температура воздуха среднесуточная

Температура воды

травяной

остромордой

для
травяной

для
остромордой

для
травяной

для
остромордой

1984

8,4

29,4

10,5

15,2

5,8

12,8

1985

12,4

12,5

10,0

14,7

7,5

15,3

1989

25,3

1,5

11,5

12,1

6,9

12,3

1992

3,4

22,4

6,5

11,5

5,5

11,2

1994

1,4

1,5

7,8

12,7

6,0

11,7

1995

29,4




8,5



10,5



1998

17,4

3,5

7,3

16,4

6,8

14,8

1999

24,3

24,4

5,9

14,9

5,5

14,9

2000

16,3

28,4

7,7

18,1

5,9

14,7

2001

18,3

16,4

8,4

17,4

6,9

14,1

2002

19,3

15,4

6,1

12,9

5,3

11,9

2003

29,3

16,4

8,2

14,2

5,2

11,8

2004

4,4

18,4

7,1

15,1

6,3

12,2

2005

19,4

2,5

12,3

14,2

9,2

12,7

2006

2,4

17,4

7,9

13,3

5,4

11,5

2007

25,3

7,5

5,4

16,4

6,2

13,5

2008

1,4

19,4

12,3

11,2

8,7

11,8

2009

18,4

21,4

9,7

15,4

5,5

13,2

2010

8,4

10,5

7,5

11,9

6,0

14,5

Сравнение фенодат для земноводных, обитающих в естественной


и урбанизированной средах, показало следующее. Для травяной лягушки первые встречи на территории Неруссо-Деснянского Полесья [5] в 1989
и 1992 гг. зарегистрированы раньше — 12 и 25 марта, а в 1999 — позже — 25 марта. Начало размножения и появления личинок в различные годы также регистрировали в более ранние сроки, в среднем на 2—10 дней. Последние встречи травяной лягушки в фоновых биотопах регистрировались позже, например, 7 ноября в 1999 г. Фенодаты, наблюдаемые для остромордой лягушки в Неруссо-Деснянском Полесье также диагностировались ранее, чем для биотопов на территории города: начало размножения в 1989 г. наблюдалось 16 апреля, появление личинок в 2004 г. — 4 мая.

Итак, комплекс условий и механизмы репродуктивной изоляции обеспечивают совместное существование близкородственных видов амфибий в одних биотопах. Обитание в условиях симбиотопии характеризуется прежде всего фенологическими различиями. Травяные лягушки на урбанизированных территориях Южного Нечерноземья появляются раньше, чем остромордые, соответственно, у них ранее наблюдается выход головастиков. Эмбриогенез обоих видов напрямую связан с температурой воздуха и воды, в которой развивается икра. Эмбриогенез травяной лягушки в среднем длиннее, чем остромордой. Травяная лягушка размножается при температурах воды и воздуха ниже, чем остромордая. Период спаривания и икрометания у травяной лягушки длится 25 дней, что значительно превышает такую же фенофазу у остромордой.

Биологические различия проявляются и в преференции в местах
нереста: травяная лягушка откладывает икру в основном на мелководных участках старицы — с глубины 0,08—0,10 м, остромордая предпочитает более глубокие участки — с глубины от 0,15 (0,35) м. Остромордая лягушка при спаривании образует скопления на мелководных участках, которые зарастают прикрепленными ко дну растениями и выносящими зеленую массу на поверхность (гигро-гидрофиты и ксеромезофиты) — кубышкой желтой, кувшинкой чисто-белой, камышом лесным, тростником южным, осоками. Травяная лягушка откладывает икру в воду, которая
в дальнейшем покрывается плейстофитной растительностью. Остромордая лягушка в отличие от травяной наблюдалась в большом зарастающем (заболачивающемся) водоеме на окраине лесопарка «Соловьи». Травяная лягушка для размножения использовала водоемы различного размера
и происхождения: старицы, канавы от колеи дороги, крупные заболачивающиеся водоемы с обширной гладью воды.

Литература


  1. Банников А. Г. Бесхвостые земноводные Жизнь животных. Т. 4. Ч. 2. М., 1979.

  2. Гаранин В. П. Программа изучения амфибий и рептилий в заповедниках // Амфибии и рептилии заповедных территорий: сб. науч. трудов. М., 1987. С. 5—8.

  3. Гаранин В. П.,. Панченко И. М. Методы изучения амфибий в заповедниках // Амфибии и рептилии заповедных территорий: сб. науч. трудов. М., 1987. С. 8—5.

  4. Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для земноводных / пер. с англ. С. Л. Кузьмин (ред.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2003. 380 с.

  5. Коцержинская Е. М. Амфибии и рептилии заповедника «Брянский лес» // Фауна позвоночных животных заповедника «Брянский лес». Брянск, 2008. С. 39—49.

  6. Лебединский А. Особенности размножения и развития амфибий на урбанизированной территории // Фауна Нечерноземья, ее охрана, воспроизведение
    и использование. Калинин, 1980. С. 69—81.

  7. Методы исследования земноводных и пресмыкающихся / сост. Н. А. Литвинов. Пермь, 2003. 48 с.



Достарыңызбен бөлісу:
1   ...   19   20   21   22   23   24   25   26   ...   42


©kzref.org 2017
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет