На правах рукописи



жүктеу 382.67 Kb.
бет2/2
Дата26.02.2018
өлшемі382.67 Kb.
түріАвтореферат
1   2

Характеристика выделенных штаммов Balantidium coli

Морфология балантидий

Изучение морфологических особенностей балантидий, обнаруженных в нативном материале и в культуре, выращенной на искусственных питательных средах, выявило отличия в размере инфузорий (табл. 2).


Таблица 2 − Размеры балантидий выделенных из исследуемого материала и после культивирования на питательной среде


Размеры инфузорий из исследуемого материала (мкм) и их количество в %

40,6±19,7×51,3±12,3

67,4±10,6×81,2±14,6

99,6±23,3×114,2±17,5

из нативного материала

16,7 %

71,8 %

11,5 %

после культивирования

11,3 %

62,4 %

26,3 %

Среди выделенных из нативного материала балантидий преобладали клетки размером 67,4±10,6×81,2±14,6 мкм. После их культивирования на питательной среде количество клеток с минимальными размерами уменьшилось до 11,3 %, а с максимальными – увеличилось до 26,3 %. В мазках с питательной среды выявлены делящиеся формы балантидий, в то время как микроскопия нативного материала редко выявляла клетки в процессе деления.


Культуральные свойства инфузорий Balantidium coli

Для изучения культуральных свойств инфузорий B. coli проводили исследования фекалий свиней, используя культуральный метод (Генис, 1979).

Для получения культур простейших использовали двухфазную питательную среду Зиерта, среду Павловой, среду Райса, среду Джонса, среду Суреша: ЕМ, СЕМ, ТЕМ. Учитывая большое количество имеющихся питательных сред, провели исследования с целью выявления оптимальной питательной среды для культивирования B. coli. Для этого произвели посевы фекалий на все указанные питательные среды, наличие роста балантидий отмечали на 1, 2, 3, 4, 5, и 6 сутки (табл. 3).

Анализ полученных данных показал, что рост в виде помутнения среды появлялся на средах Павловой и Суреша (ЕМ) – на 5 сутки после посева, на средах Райса и Суреша (ТЕМ) – на 4 сутки, на средах Зиерта и Джонса – на 3 сутки и на среде Суреша (СЕМ) – на 2 сутки.

Жизнеспособность выросших балантидий сохранялась во всех случаях дальнейших пересевов полученных культур B. coli.

Таблица 3 – Результаты посевов фекалий на питательные среды



Питательные среды

Количество посевов

Наличие роста (сутки)

1

2

3

4

5

6

Среда Зиерта

30

-

-

+

+

+

+

Среда Райса

30

-

-

-

+

+

+

Среда Павловой

30

-

-

-

-

+

+

Среда Джонса

30

-

-

+

+

+

+

Среда Суреша ЕМ

30

-

-

-

-

+

+

Среда Суреша ТЕМ

30

-

-

-

+

+

+

Среда Суреша СЕМ

30




+

+

+

+

+

Примечание: «+» - наличие роста в виде помутнения среды, «−» - отсутствие роста.
Вирулентность изолятов Balantidium coli

Впервые было установлено, что балантидии, выделенные у свиней, обладают вирулентностью, однако часть изолятов были авирулентны. Лишь 60,4 % выделенных простейших вызывали гибель мышей, причем уровень показателей вирулентности был неодинаков.

Проведенные исследования показали, что 119 из 197 изолятов балантидий вызывали гибель мышей при внутрибрюшинном заражении, что составило 60,4% (рис. 2). Показатель LD50 для вирулентных культур B. coli варьировал от 2,6±0,7 до 6,7±0,4 мк/мл; в зависимости от его величины были выделены
3 группы балантидий. 1 группу составили 20 культур со слабой вирулентностью (LD50/lg 2,6±0,7-3,9±0,4 мк/мл), 2 группу – 46 культур со средней вирулентностью (LD50/lg 4,0±0,6-5,5±0,7 мк/мл); 3 группу – 53 культуры с высокой вирулентностью (LD50/lg 5,6±0,9-6,7±0,5 мк/мл).

Рис. 2. Количество вирулентных изолятов балантидий


Характеристика качественного и количественного состава микробиоценоза кишечника свиней
Кишечный микробоценоз свиней без инвазии B. coli

Анализ качественного и количественного состава микробоценоза кишечника свиней, не инвазированных балантидиями, позволил отнести 368 штаммов идентифицированных микроорганизмов к 10 родам (табл. 4).


Таблица 4 – Частота встречаемости (%) и плотность колонизации (lg КОЕ/г)

микроорганизмами кишечника свиней без паразитарных инвазий



п/п


Микроорганизмы

Частота встречаемости
(%)

lg КОЕ/г, М±m

1

Lactobacillus spp.

100,0

8,2±1,8

2

Bifidobacterium spp.

100,0

8,9±2,1

3

Escherichia spp.

100,0

7,9±2,6

4

Bacteroides spp.

68,1

10,6±3,7

5

Proteus spp.

9,8

3,8±0,7

6

Klebsiella spp.

9,6

2,9±0,9

7

Enterococcus spp.

21,5

5,3±1,9

8

Staphylococcus spp.

16,4

4,6±1,3

9

Candida spp.

22,5

3,9±1,3

Анализ состава микробиоценоза кишечника свиней выявил 100 % присутствие лактобактерий (их плотность колонизации составляла 8,2±1,8 lg КОЕ/г), бифидобактерий (8,9±2,1 lg КОЕ/г) и эшерихий (7,9±2,6 lg КОЕ/г). Среднее содержание Bacteroides spp. в кишечнике неинвазированных животных составляло 10,6±3,7 lg КОЕ/г; эти бактерии были обнаружены у 68,1 % обследуемых животных.

Из фекалий свиней достаточно часто высевались и другие энтеробактерии (26,3 %). Выявлено высокое содержание Proteus spp. (3,8±0,7 lg КОЕ/г), в меньшем количестве обнаруживали Klebsiella spp.(2,9±0,9 lg КОЕ/г). Достаточно часто в фекалиях обнаруживались представители рода Staphylococcus spp., которые были выделены у 16,4 % животных; при этом в
65 % случаев это был S. epidermidis и значительно реже – S. aureus (13,7 %), на долю остальных видов стафилококков приходилось 21,3 %, Enterococcus spp.(5,3±1,9 lg КОЕ/г). У каждого четвертого обследованного животного выявлены грибы рода Candida (22,5 %). Их присутствие было весьма незначительным, средняя арифметическая величина составила 3,9±1,3 lg КОЕ/г.

Полученные нами результаты свидетельствуют о широкой распространенности в микробиоценозе кишечника обследованных животных при отсутствии паразитарных инвазий анаэробных микроорганизмов.



Микробоценоз кишечника свиней при инвазии B. coli

Наличие балантидиазной инвазии у свиней во всех случаях сопровождалось различной степенью выраженности дисбиотических изменений в составе микрофлоры кишечника. Было выделено и идентифицировано 396 штаммов микроорганизмов, анализ которых позволил отнести их к 9 родам (табл. 5).


Таблица 5 – Состав микробиоценоза кишечника свиней в условиях
инвазии В. coli

п/п


Микроорганизмы

Частота встречаемости

(%)


lg КОЕ/г, М±m

1

Lactobacillus spp.

82,0

4,9±1,1

2

Bifidobacterium spp.

79,9

6,2±0,7

3

Escherichia spp.

92,4

8,6±1,2

4

Bacteroides spp.

62,1

6,8±0,8

5

Enterococcus spp.

49,5

6,9±0,8

6

Proteus spp.

24,3

5,8±0,8

7

Klebsiella spp.

14,7

6,4±1,2

8

Staphylococcus spp.

27,2

4,7±1,1

9

Candida spp.

49,8

6,7±0,9

Установлено, что дисбиотические изменения проявлялись прежде всего в уменьшении основных представителей микробиоценоза кишечника – Bifidobacterium spp. и Lactobacillus spp. Представители резидентной микробиоты кишечника – Escherichia spp. – были обнаружены в 92,4 % проб в повышенном количестве (lg 8,6±1,2 lg КОЕ/г). Наряду с E. coli с нормальной ферментативной активностью встречались и штаммы с гемолитической активностью (56,8 %). Bacteroides spp. были обнаружены в 62,1 % проб, микробное число которых равнялось 6,8±0,8 lg КОЕ/г.

Анализируя состав микрофлоры кишечника свиней при балантидиазе, следует отметить резкое возрастание как количества высеваемых микроорганизмов, так и частоты их обнаружения. Установлено, что доминировали энтеробактерии (62,7 % случаев выделения), со средним микробным числом 6,4±0,4 lg КОЕ/г. Содержание Proteus spp. составило 5,8±0,8 lg КОЕ/г, Klebsiella spp. – 6,4±1,2 lg КОЕ/г. Грибы рода Candida выявлялись в 49,8 % проб, обсемененность ими кишечника свиней была высокой и составляла 6,7±0,9 lg КОЕ/г. Довольно часто выявлялись Enterococcus spp.
(49,5 %), при этом средняя арифметическая величина обсемененности была весьма значительной (6,9±0,8 lg КОЕ/г). Staphylococcus spp. обнаруживались в 27,2 % проб в количестве 4,7±1,1 lg КОЕ/г.

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что в условиях инвазии балантидиями происходит значительная колонизация кишечника свиней транзиторными микроорганизмами на фоне снижения содержания представителей облигатной микрофлоры.


Оценка изменений состава микробиоценоза кишечника животных

в зависимости от степени вирулентности балантидий
Выявленные дисбиотические изменения в составе микробиоценоза кишечника свиней, инвазированных балантидиями, представляли значительный интерес для определения зависимости выраженного дисбиоза от степени вирулентности данных простейших.

Нарушения содержания облигатной микрофлоры были выявлены у всех опытных животных 3 групп зараженных балантидиями с разной степенью вирулентности. Однако, показатели плотности колонизации кишечника животных отдельными представителями микробиоценоза были различными. При инвазии простейшими со слабо выраженной вирулентностью (1 группа животных) изменения в составе микробиоценоза кишечника были наименее выражены. Отмечено незначительное снижение количественных показателей содержания Bifidobacterium spp. до 8,7±1,5 lg KOE/г по сравнению с контрольными показателями (8,9±2,1 lg KOE/г; р>0,05), Lactobacillus spp. до 8,1±1,3 lg KOE/г (контроль 8,2±1,8 lg KOE/г; р>0,05), Bacteroides spp. до 10,1±0,9 lg КОЕ/г (контроль 10,6±3,7 lg KOE/г; р>0,05) и E. coli с нормальной ферментативной активностью до 7,7±0,5 lg KOE/г (контроль 7,9±2,6 lg KOE/г; р>0,05). Отмечено также незначительное повышение количественного показателя содержания Enterococcus spp. (3,9±0,6 lg KOE/г; в контроле 3,6±1,2 lg KOE/г; р>0,05).

В кишечнике животных 2 группы происходило снижение содержания представителей нормобиоты на фоне повышения содержания транзиторных условно-патогенных микроорганизмов. Показатель колонизации Bifidobacterium spp. составил 8,3±0,1 lg КОЕ/г, что было ниже контрольного значения (8,9±2,1 lg КОЕ/г, р<0,05). Отмечено также уменьшение содержания Lactobacillus spp. до 7,2±0,03 lg КОЕ/г (в контроле – 8,2±1,8 lg КОЕ/г; р<0,05), E. coli до 7,0±0,3 lg КОЕ/г (7,9±2,6 lg КОЕ/г; р<0,05) и Bacteroides spp. до 8,2±0,9 lg КОЕ/г (10,6±3,7 lg КОЕ/г; р<0,05). На фоне количественного дисбаланса микрофлоры выявлялись и значительные изменения ее качественного состава. Помимо снижения содержания кишечной палочки с нормальной ферментативной активностью отмечено появление эшерихий с гемолитической способностью, показатель их колонизационной активности составил 3,2±1,9 lg КОЕ/г. Уровень содержания Proteus spp. составил 5,5±0,7 lg KOE/г (р<0,05), Klebsiella spp. – 4,2±0,8 lg KOE/г (р<0,05), Enterococcus spp. – 4,7±1,0 lg KOE/г (р<0,05), Staphylococcus spp. – 6,0±0,4 lg KOE/г (р<0,05) и Сandida spp. – 3,3±0,1 lg KOE/г (р<0,05). Следовательно, при заражении животных балантидиями со средней степенью вирулентности, дисбиотические изменения микробиоты кишечника были более выражены и сопровождались не только снижением содержания представителей нормобиоты, но и повышением плотности колонизации условно-патогенной микрофлоры.

У животных 3 группы выраженность дисбиотических изменений в кишечнике нарастала, что проявлялось в еще большем снижении содержания бактерий из состава нормальной микрофлоры и повышении массивности обсеменения условно-патогенными микроорганизмами. Отмечено уменьшение Bifidobacterium spp. до 7,4±0,4 lg КОЕ/г (р<0,05), Lactobacillus spp.– до 5,6±1,1 lg КОЕ/г (р<0,05), E. coli.– до 6,4±2,0 lg КОЕ/г (р<0,05) и Bacteroides spp. – до 7,5±1,6 lg КОЕ/г. На этом фоне происходило повышение колонизационной активности условно-патогенных микроорганизмов. Так, уровень содержания гемолитических эшерихий увеличивался до 5,71,8 lg КОЕ/г, Proteus spp. – до 6,8±0,9 lg КОЕ/г (р<0,05), Klebsiella spp. – до 6,3±2,1 lg КОЕ/г (р<0,05), Enterococcus spp. – до 5,2±1,7 lg КОЕ/г (р<0,05) Staphylococcus spp. – до 6,9±1,8 lg КОЕ/г (р<0,05) и Candida spp. – до 6,2±2,4 lg КОЕ/г (р<0,05).

Анализ полученных результатов показал, что дисбиотические сдвиги в составе микробиоценоза кишечника животных находятся в зависимости от степени вирулентности выделенных балантидий и затрагивают как аэробный, так и анаэробный его компоненты. Характерным для выявленного дисбиоза является снижение колонизационной активности представителей нормобиоты и увеличение количества условно-патогенных микроорганизмов, очень часто ассоциаций нескольких видов. Полученные результаты указывают на тесную взаимосвязь вирулентности балантидий при их инвазии, с одной стороны, и состояния кишечного микробоценоза – с другой.
Межмикробные взаимодействия в кишечнике свиней при инвазии Balantidium coli
Показатели постоянства представителей микробоценоза
кишечника свиней

Особенности межмикробных взаимодействий в кишечнике свиней характеризовали используя показатели индекса постоянства, индекса контагиозности и индекса значимости.

Значения индекса постоянства микроорганизмов в кишечнике свиней без паразитарной инвазии свидетельствовали об абсолютном доминировании Bifidobacterium spp., Lactobacillus spp. и Escherichia spp. (С=100 % для всех видов бактерий). К этой же группе микроорганизмов были отнесены и Bacteroides spp. (С=65,0 %).

Добавочную группу составили Candida spp. со значением С=21,8 %. В транзиторную группу представителей микробоценоза кишечника вошли представители семейства Enterobacteriaceae и Staphylococcus spp. (С=19,6 % и 14,8 % соответственно).

Доминирующими видами в составе микробиоценоза кишечника свиней, инвазированных балантидиями, являются Escherichia spp., Bifidobacterium spp. и Lactobacillus spp. (С=90,5 %; 87,2 % и 79,8 % соответственно), а также Bacteroides spp. (С=63,5 %) (табл. 6).

К этой же группе относятся Enterococcus spp. (С= 57,6 %) и Candida spp. (С=55,5 %), которые не входили в эту группу микроорганизмов кишечника неинвазированных животных.


Таблица 6 – Структура и состав микробиоценоза кишечника свиней неинвазированных балантидиями


п/п


Структура микробиоценоза

Показатель постоянства (С, %)

Доминирующие группы микроорганизмов

Неинвазированные животные

1

Bifidobacterium spp.

100,0

2

Lactobacillus spp.

100,0

3

Escherichia spp.

100,0

4

Bacteroides spp.

65,0




Добавочные группы




1

Candida spp.

21,8




Транзиторные группы




1

Enterobacter spp.

19,6

2

Staphylococcus spp.

14,8

Было показано, что ценотип кишечника у свиней, инвазированных балантидиями, формируют представители нормальной микрофлоры:


Bifidobacterium spp., Lactobacillus spp., Escherichia spp. и Bacteroides spp., а также Enterococcus spp. и Candida spp.(табл. 7)
Таблица 7 – Структура и состав микробиоценоза кишечника свиней инвазированных балантидиями


п/п


Структура микробиоценоза

Показатель постоянства (С, %)

Доминирующие группы микроорганизмов

Инвазированные животные

1

Bifidobacterium spp.

87,2

2

Lactobacillus spp.

79,8

3

Escherichia spp.

90,5

4

Bacteroides spp.

63,5

5

Enterococcus spp.

57,6

6

Candida spp.

55,5




Добавочные группы




1

Staphylococcus spp.

48,9

2

Proteus spp.

30,0




Транзиторные группы




1

Klebsiella spp.

20,4

Появление в группе резидентных видов Enterococcus spp. и Сandida spp. в ассоциации с представителями нормальной микробиоты (Bifidobacterium spp., Lactobacillus spp., Escherichia spp. и Bacteroides spp.) свидетельствует о развитии дисбиоза кишечника. Анализ ценотипа инвазированных животных показал, что его изменения имеют последовательный характер и проявляются на уровне экосистемы.



Уровень контагиозности таксонов микробиоты кишечника свиней

Распределение видов микроорганизмов в структуре микробиоценоза кишечника животных оценивали с помощью индекса контагиозности (Уиттекер, 1980), который характеризуется коэффициентом вариации (табл. 8).

Уменьшение значений контагиозности для условно-патогенных представителей в микробиоценозе кишечника животных при инвазии балантидиями по сравнению с группой неинвазированных свиней приводит к освобождению экологических ниш успешно занимаемых представителями транзиторной микрофлоры, в результате чего индекс контагиозности ее представителей уменьшается. Данное соотношение выявляет диспропорцию участия в горизонтальной структуре экосистемы кишечника при инвазии балантидиями основных симбионтов и представителей транзиторной микрофлоры.
Таблица 8 – Степень контагиозности основных представителей микробиоценоза кишечника обследованных групп животных


№ п/п

Микроорганизмы

Обследуемые животные

Неинвазированные животные

Инвазированные

животные


1

Bifidobacterium spp.

0,6±0,4

2,9±0,4

2

Lactobacillus spp.

0,8±0,3

2,5±0,5

3

Escherichia spp.

0,7±0,3

1,8±0,6

4

Bacteroides spp.

0,3±0,3

1,6±0,5

5

Enterococcus spp.

0,9±0,3

0,5±0,3

6

Candida spp.

1,6±0,4

0,6±0,2

7

Staphylococcus spp.

0,9±0,3

0,3±0,2

8

Proteus spp.

0,8±0,2

0,3±0,1

9

Klebsiella spp.

0,6±0,3

0,2±0,2


Оценка значимости участников микробоценоза кишечника свиней

Оценку значимости представителей нормальной микрофлоры и условно-патогенных микроорганизмов у инвазированных и неинвазированных свиней проводили с помощью индекса значимости, предложенного М.П. Наткевичайте – Иванаускене (1985) (табл. 9).


Таблица 9 – Индекс значимости микроорганизмов в кишечном
микробиоценозе животных


п/п


Микроорганизмы

Индекс значимости микробиоценоза

животных (%)



Неинвазированных животных

Инвазированных животных

1

Bifidobacterium spp.

28,4

11,6

2

Lactobacillus spp.

27,9

12,6

3

Escherichia spp.

24,6

15,3

4

Bacteroides spp.

22,6

16,3

5

Enterococcus spp.

12,5

24,6

6

Proteus spp.

7,7

16,8

7

Klebsiella spp.

5,7

17,1

8

Candida spp.

8,7

18,2

9

Staphylococcus spp.

0,4

7,8

Показано, что наиболее значимыми в составе микробиоценоза кишечника неинвазированных животных были представители облигатной микробиоты: Bifidobacterium spp., Lactobacillus spp., Escherichia spp. и Bacteroides spp., тогда как в кишечнике животных с балантидиазом индекс значимости Bifidobacterium spp. уменьшился до 11,6 %, Lactobacillus spp. – до 12,6 %, Escherichia spp. – до 15,3 % и Bacteroides spp. – до 16,3 %. Уменьшение значимости этими бактериями своего доминирующего положения привело к увеличению значимости условно-патогенных микроорганизмов. Наибольшие значения индекса значимости были у Enterococcus spp. (24,6 %), Candida spp. (18,2 %) и Klebsiella spp. (17,1 %).

Изучение межмикробных взаимодействий в составе микробиоценоза кишечника свиней с балантидиазом показало, что при инвазии балантидиями происходят компенсированные качественные и количественные сдвиги кишечного микробоценоза.

Таким образом, проведенные исследования позволили установить, что в широком спектре представителей паразитоценоза кишечника свиней города Ульяновска и Ульяновской области, балантидии составляют 18,78 % от общей инвазивности свиней простейшими, что обуславливает необходимость широкого внедрения в практику ветеринарных лабораторных методов исследований выделения и идентификации Balantidium coli. Проведенный комплексный анализ состояния микробиоценоза кишечника свиней при балантидиазной инвазии позволил выявить качественные и количественные изменения, отражающие формирование дисбиоза, его тяжесть и зависимость от степени вирулентности балантидий. Полученные данные расширяют и углубляют представления о влиянии простейших на межмикробные взаимодействия в кишечнике животных.



ВЫВОДЫ

1. Выявлено 11 видов кишечных паразитов свиней в г. Ульяновске и Ульяновской области, из которых 8 видов представлены простейшими и 3 вида – гельминтами. Видовой спектр простейших включает инфузории (Balantidium coli), саркодовые (Blastocystis sp., E. hartmanni, E. coli, Endolimax nana, Iodamoeba butschlii), жгутиковые (Lamblia intestinalis) и кокцидии (Cryptosporidium parvum). Инвазированность свиней простейшими составляет 81,7 % , балантидиями – 18,78 %.

2. Установлена типичная морфология in vivo выделенных Вalantidium coli; при культивировании на среде Суреша отмечено увеличение количества инфузорий с максимальными размерами с 11,5 до 26,3 % и уменьшение – с минимальными до 11,3%. Определена разная степень вирулентности у 60,4% идентифицированных балантидий.

3. Обнаружено, что при балантидиазе свиней происходит значительное снижение содержания облигатной микробиоты толстой кишки на фоне увеличения микробного числа транзиторных видов, что свидетельствует о глубоких дисбиотических изменениях данного биотопа.

4. Выявленный дисбиоз кишечника имел более выраженный характер при инвазии балантидиями с высокими показателями вирулентности LD50/lg (5,6±0,9-6,7±0,8 мк/мл), выделение авирулентных простейших сопровождалось незначительными изменениями микробоценоза.

5. Балантидиаз у свиней сопровождался полным доминированием Escherichia spp. (С=90,5 %), широким диапазоном анаэробных бактерий (Bifidobacterium spp. (С=87,2 %), Lactobacillus spp. (С=79,8 %) и Bacteroides spp. (С=63,5 %). К этой же группе относились Candida spp. (С=55,5 %) и Enterococcus spp. (С=57,6 %), которые у животных без инвазии не входили в группу доминирующих микроорганизмов.


Список работ, опубликованных по теме диссертации

  1. Карпеева, Е.А. Кишечный амебиаз: клиника и диагностика / Е.А. Карпеева, Н.А. Ильина, И.Т. Гусева, Д.В. Шабанов // Образование и здоровье. Экономические, медицинские и социальные проблемы: материалы III Международной научно-практической конференции, декабрь 2008. – Пенза: Приволжский дом знаний, 2008. – С. 29-30.

  2. Карпеева, Е.А. Бактериальная флора кишечника в зависимости от вида заболевания желудочно-кишечного тракта / Е.А. Карпеева, Н.М. Касаткина, Н.А. Ильина // III тысячелетие-новый мир: Труды Международного Форума по проблемам науки, техники и образования, 2-5 декабря 2008. – М.: Академия наук о Земле, 2008. − Т.3. − С. 131-133.

  3. Карпеева, Е.А. Балантидиаз свиней / Е.А. Карпеева, Д.В. Шабанов // Фундаментальные исследования. − 2008. − № 11. − С. 70-72.

  4. Карпеева, Е.А. Общие и специфические свойства бактерий семейства Enterobacteriaceae / Е.А. Карпеева, Н.А. Ильина, Д.В. Шабанов, И.Т. Гусева // Современный мир, природа и человек: межвузовский сборник научных трудов. − Томск. − 2009. − Т. 1, № 1. − С. 67-68.

  5. Карпеева, Е.А. Экспериментальная модель заражения лямблиями крыс / Е.А. Карпеева, Н.А. Ильина, Г.В. Криушинская // Естественные и технические науки. − 2009. − № 4(42). − С. 70-71.

  6. Карпеева, Е.А. Экологические параметры микробиоты кишечника при протозойных инвазиях / Н.А. Ильина, Н.М. Касаткина, Н.И. Потатуркина-Нестерова, Ю.Ю. Красноперова. Е.А. Карпеева. − Ульяновск: Корпорация технологий продвижения, 2009. − 80 с.

  7. Карпеева, Е.А. Экологические параметры микробиоты кишечника при протозойных инвазиях / Н.А. Ильина, Н.М. Касаткина, Н.И. Потатуркина-Нестерова, Ю.Ю. Красноперова, Е.А.Карпеева // III тысячелетие-новый мир: Труды Международного Форума по проблемам науки, техники и образования, 1-4 декабря 2009. − М.: Академия наук о Земле. − 2009. − Т. 2. − С.108-109.

  8. Карпеева, Е.А. Вирулентность изолятов Balantidium coli / Е.А. Карпеева, И.Д. Ефремова, Д.В. Шабанов, Н.А. Ильина // Фундаментальные исследования. − 2010. − № 2. − С. 45-47.





Достарыңызбен бөлісу:
1   2


©kzref.org 2017
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет