Оқулық мазмұны кіріспе



жүктеу 1.35 Mb.
бет3/7
Дата01.03.2018
өлшемі1.35 Mb.
түріОқулық
1   2   3   4   5   6   7

2. Фотосинтездің қараңғы сатысы

2.1 Фотосинтездің С3- жолы (Кальвин цикілі)

Кальвин циклінің алғашқы реакциясы сырттан енген СО2-нің Д-рибулозо-1,5-дифосфатпен реакциялануынан басталады; нәтижесінде 3-фосфоглицерин қышқылының (3-ФГК,) екі молекуласы пайда болады:



Бұл реакцияны рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилаза (РуДФ-кар-боксилаза) ферменті катализдейді. Реакцияда көрсетілгендей, рибу-лозодифосфат алдымен таутомерленіп, енолдық күйге ауысады, содан соң көміртегінің екінші атомы арқылы карбоксилденеді.

Пайда болған 3-ФГҚ фосфорланып 1,3-дифосфоглицерин қышқылына (1,3—ДФГҚ) айналады. Бұл фосфорлану фотосинтездің жарық сатысында синтезделген АТФ-тың есесінен жүзеге асады. Осы реакцияны фосфоглицераткиназа ферменті катализдейді:

Одан соң, 1,3-ДФГҚ фотосинтездің жарық сатысының өнімі НАДФН-тың қатысуымен тотықсызданып 3-фосфоглицеральдегидке айналады. Реакцияны цитоплазмалық, НАД- пен байланысқан глицеральдегид-3-фосфат дегидрогеназа ферменті катализдейді:



Фосфоглицеральдегид молекулалары Кальвин циклінде төрт түрлі бағытта өзгерістерге ұшырайды. Олардың біріншісі төмендегі реак-циядағыдай 3-ФГА изомерленіп дигидроксиацетонфосфатқа (ДГАФ) айналуы. Бұл реакция триозофосфатизомераза ферментінің қатысуымен жүзеге асады:



3-ФГА-тің өзгеруінің екінші жолында ол ДГАФ молекуласымен қосылып, фруктозодифосфатальдолаза ферментінің әсерінің Д-фруктозо-1,6-дифосфат (Ф1, 6ДФ) молекуласын түзеді:





Пайда болған Ф-1,6-ДФ фруктозодифосфатаза ферментінің әсерінен фосфорсызданып Д-фруктозо-6-фосфатқа (Ф-6-Ф) айналады (6).

3-ФГА пайдаланылуының үшінші жолында ол фруктозо-6-фосфат молекуласымен реакцияланып Д-ксилулозо-5-фосфат және Д-эритрозо-4-фосфат (КСУ-5-Ф), (Э-4-Ф) молекуларын түзеді (7).

Пайда болған эритрозо-4-фосфат дигидроксиацетонфосфатпен ре-акцияласып седогептулозо-1,7-дифосфатқа айналады (8). Бұл реакцияға фруктозодифосфатальдолаза ферменті қатысады.

Осыдан соң седопгептулозо-1,7-дифосфат дефосфорланып седо-гептулозо-7-фосфатқа айналады (9). Бұл реакция седогептулозоди-фосфатазамен катализденеді. Келесі 3-ФГА-нің өзгеріске түсуінің 4 жолывда, транскетолаза ферментінің қатысуымен, ол седогептулоза молекуласымен реакцияласады да нөтижесінде ксилулозо-5-фосфат және рибулозо-5-фосфат молекулалары түзіледі (10):

Одан әрі ксилулозо-5-фосфат рибулозофосфат-3-эпимераза ферментінің әсерінен көміртегінің үшінші атомынан эпимерленіп Д-рибулозо-5-фосфатқа айналады (11). Рибозо-5-фосфаттың рибозо-фосфатизомераза ферментінің өсерінен изомерленуінеи рибулозо-5-фосфат пайда болады (12).



Ең соңында, пайда болған рибулозо-5-фосфат фотосинтездік фос-форлану нәтижесінде синтезделген АТФ-тың есесінен, фосфорибулокиназа ферментінің қатысуымен рибулозо-1,5-дифосфатқа айналады (13):



Рибулозо-1,5-дифосфаттың пайда болуымен Кальвин циклі қайтадан басталады. Бұл қосынды ең алдымен карбоксилденіп бірнеше өзгерістерден кейін жаңадан қалпына келеді.

Кальвин цикліндегі реакциялардың ара қатынасы. Осы циклде көмірсулардың қалайша пайда болатынын түсіну үшін ондағы реак-циялардың ара қатынастарын салыстыру қажет.  Фотосинтездің жалпы теңдеуінен гексозаның бір молекуласы құрылу үшін алты молекула CO2 қажет екендігі белгілі. Сондықтан Кальвин цикліне 6 молекула СО2 енгізіп, гексозаның бір молекуласы қандай жолдармен пайда болатынын қарастырған жөн: Ол үшін СО2-нің акцепторы рибулозо-1,5-дифосфаттың да 6 молекуласы қажет. Демек, реакция нәтижесінде 3-фосфоглицерин қышқылының 12 молекуласы пайда болып, 12 молекула АТФ-тың есесінен фосфорланып — 1,3-дифосфоглицерин қышқылының 12 молекуласына айна-лады. Одан соң НАДФН-тың 12 молекуласы есесінен тотықсызданып, 3-фосфоглицерин альдегидінің (ФГА) 12 молекуласына айналады.

7-сурет. Кальвин циклі (Т. Гудвин, Э. Мерсер, 1986).

Пайда болған фосфоглицерин альдегиді 4 түрлі бағытта өзгерістерге түседі дедік.

Оның 12 молекуласының бесеуі дигидроксиацетонфосфатгың мо-лекуласына (ДГАФ) айналады. Осының 3 молекуласы мен фосфоглицеринальдегидтің үш молекуласының қосылуынан фруктозо-1,6-дифосфаттың 3 молекуласы құрылады (5). Олар фосфорсызданып 3 молекула фруктозо-6-фосфатқа айналады (6). Сонымен пайдаланылмаған 4 молекула 3-ФГА жене 2 молекула ДГАФ қалады.

Егер фруктозо-6-фосфаггың бір молекуласы бөліп алынса, ол 6 молекула СО2-ден шыққан өнім болады. Циклде фруктозо-6-фосфаттың 2 молекуласы қалады.

Енді цикл тұйықталуы үшін қалған 2 молекула Ф-6-Ф, 4 молекула 3-ФГА және 2 молекула дигидроксиацетонфосфаттардан 6 молекула рибулозо-1,5-дифосфат түзілуі қажет. Аталған қосындылардың құрамында көміртегінің 30 атомы бар. Демек, әр молекуласында бестен көміртегі болатын рибулозофосфаттың 6 молекуласын құруға түгел жетеді деген сөз. Шындығында Кальвин циклінің қалған реакциялары осы бағытта жүреді.

Фруктозо-6-фосфаттың 2 молекуласы фосфоглицеринальдегидтің 2 молекуласымен қосылып, нөтгокесінде ксилулозо-5-фосфаттың 2 молекуласы және эритрозофосфаттың 2 молекуласы түзіледі (7). Одан соң 2 молекула Э-4-Ф және 2 молекула ДГАФ қосылып, седогептулозо-1,7-дифосфаттың 2 молекуласы пайда болады да (8), олар фосфорсызданып, седогептулозо-7-фосфатқа айналады (9).

Осы қосындының 2 молекуласына 2 молекула ФГА қосылып 2 молекула ксилулозо-5-фосфат және 2 молекула рибозо-5-фосфат пайда болады (10).

Сөйтіп осы соңғы сатыда көміртегінің 30 атомыиан пеитозалар-дың 6 молекуласы (4 ксилулоза, 2 рибоза) түзіледі. Олар изомерленіп рибулозо-5-фосфаттың 6 молекуласына айналады (11,12).

Циклдің ең соңғы (13) реакциясында бұлар 6 молекула АТФ-тың есесінен фосфорланып, рибулозо-1,5-дифосфаттың 6 молекуласы қайта түзіледі де, циклдің жаңадан басталуына жағдай туады.

Осы реакциялар циклінде 6 молекула СО9, 12 молекула НАДФН және 18 молекула АТФ-тың қатысуымен фруктозо-6-фосфаттың 1 молекуласы пайда болады. Реакцияларды төмендегідей жалпы тенде-умен көрсетуге болады.

Бұл реакциядан бір молекула СО2 игерілу үшін 2 молекула НАДФН және 3 молекула АТФ қажет" екеыдігін байқауға болады. Бірақ, бұл реакцияда Кальвин циклінің өзі ғана сипатталып, жарықтағы тыныс алуға кететін көміртегі шығыны есептелмеген. С3-өсімдіктерде бұл шығын 20-40% -тей болатындығы тәжірибелерде байқалған. Сондықтан, көмірқышқыл газының бір молекуласының ассимиляциялануына жұмсалатын АТФ және НАДФИ көрсетілген мөлшерден көбірек болады.

Кальвин циклінің дәлелдері. Циклде көрсетілгендей, атмосферадан устьица арқылы сіңген СО2 рибулозо-1,5-дифосфатпен қабылданатындығы, фотосинтездің алғашқы өнімі фосфоглицерин қышқылы екендігі белгілі. Осы қосындының бірнеше сатылы өзгерістерге түсуі нәтижесінде моносахаридтердің негізгі түрлері (тетроза, пентоза, гексоза, гептоза) пайда болады.

Кальвин циклінде пайда болатын қосындылардың ішінде фруктозо-6-фосфат негізгі ортальіқ қосынды болып есептеледі. Себебі, осы гексозаның одан өрі өзгеруіне байланысты өсімдіктің фотосинтездік аппаратында басқа күрделі көмірсулар (сахароза, крахмал, т.б.) пайда болады.

Фотосинтез процесін тұрақты кездейсоқ, тосыннан әсер ететін жағдайлардан оқшаулап зерттеп, сырттан енгізілген көмірқышқыл газының құрамындағы көміртекті таңбалап, гексозаға дейін пайда болатын аралық заттарды іріктеуге болады.

Ол үшін тәжірибелік өсімдікке 14СО2 белгілі мерзімде енгізіледі де, өте қысқа уақыттан соң (бірнеше секундтен бірнеше минутке дейін) жапырақта пайда болған заттар анықталады. Осылайша С14 ең алдымен қандай қосындының құрамына енетіндігін, одан кейін екінші, үшінші ... заттардың құрамына енетін мезгілдерді анықтауға болады.

Демек, осьшдай тәжірибелерде ең алдымен карбоксилденетін (сырттан енген С14 бірінше қабылдайтын) акцепторды, яғни карбоксилдену реакциясының алғашқы өнімін дөл анықтауға мүмкіндік туады. Кальвин цикліндегі реакциялардың бірізділігі осындай тәжірибелер арқылы анықталады.

М.Кальвин өзінің көптеген төжірибелерін жасыл балдырлар — Chlorella және Scenedestnus клеткаларын жарық деңгейі мен СО2 концентрациясы тұрақты жағдайда жасады.

Тәжірибе мезгілі 1 минут болған жағдайда көміртегінің таңбалы (І4С) атомы триозалар мен гептоза арасыңцағы фосфорлы қанттардың, органикалық қышқылдар (алма, қымыздық сірке, фосфоенолпирожүзім), амин қышқылдар (аланин, аспарагин) құрамында байқалады. Тәжірибе мезгілін 5 секундке қысқартқанда (14С) тек 3-фосфоглицерин (ФГҚ) қышқылының құрамында ғана кездесті. Осылай басқа триозалар, гексозофосфаттар кештеу пайда болатындығы дәлелденді.

Содан соң 3-фосфоглицерин қышқылын, триозофосфатгарды және гексозофосфатгарды жекелеп бөліп алып, молекулаларын ыдыратып, көміртегінің жеке атомдарының радиоактивтігі анықталды.

Фосфоглицерин қышқылының құрамындағы карбоксил тобында таңбалы көміртек орналасқандығы анықталды. Осы қосынды ең алғашқы өнім болатындықтан, СО2 екі көміртекті (биоза) жәй затқа қосылады деген пікір туды. Бірақ, ондай затты іздеп табу нәтижесіз болып, ертерек пайда болатын қосындыларды тағы да дәлірек талдау керек болды. Олардың ішінде пентозофосфаттар, гептулозофосфаттар (седогептулозо-7-фосфат және седогептулозо-1,7-дифосфат) болатындығы дәлелденді. Кейінірек СО2 пентозофосфат, рибулозо-1,5-дифосфатгың молекуласьша қосыльш, одан пайда болатын 6 көміртекті көмірсу молекуласы 3-фосфоглицерин қышқылының екі молекуласына ыдырайды деген тұжырым жасалды.

Сонымен бірге фруктозо-6-фосфат молекуласындағы 3 және 4-ші көміртек атомдары, басқаларға қарағанда, көбірек таңбаланатындығы байқалды. Бұл көрініс гекзозалар триозалардың екі молекуласынан құралатындығын дәлелдейді. Кальвин циклін талдағанда рибулозо-1,5-дифосфатгың 3-ФГҚ-нан қайтадан пайда болуы үшін фотосинтездің жарық сатысында синтезделген НАДФН және АТФ қажет екендігін байқадық. Егер тәжірибелік өсімдікті біраз уақыт қараңғыда ұстасақ, онда НАДФН-пен АТФ қоры таусылып, 3-ФГҚ мөлшері көбейіп, Ру-1,5-ДФ мөлшері азайғандығын байқауға болады. Сол өсімдікті қайтадан жарыққа шығарсақ, АТФ синтезі және НАДФ тотықсыздануы бастальш, қараңғыда жинақталған 3-ФГҚ три-озофосфаттарға, одан өрі рибулозо-1,5-дифосфатқа айналып, бұрынғы мөлшерінен кеміп қалады.

Кальвин өзінің тағы бір төжірибесінде Chlorella клеткаларын СО2 мөлшері тұрақты кез келген мезгілде, олардың радиоактивтігіне байланысты анықтауға болатын жағдайда өсірді. Нәтижесінде жарықты сөндірген бойда 3-ФГҚ мөлшері көбейіп Ру-1,5-ДФ мөлшерінің азайғандығы байқалды. Қараңғылықта Ру-1,5-ДФ мөлшері төмен қалпында қалып, ФГҚ концентрациясы біртіңдеп жарықты сөндірген кездегіден төмендей береді. Бұл өзгеріс оның басқа өнімдерге айналуына байланысты болуы мүмкін. Жарықты қайтадан қосқан кезде ФГҚ мөлшері күрт төмендеп, Ру-1,5-ДФ мөлшері жарық деңгейі тұрақтанғанға дейін тез көтеріледі.

Жарық пен қараңғылық әсерінен 3-ФГҚ және Ру-1,5-ДФ кон-центрациясының өзгеруі олардың өзара ауысу арқылы байланыстылығын көрсетеді.

Сонымен, көмірқышқыл газының көмірсуларға айналу реакцияларын фотосинтездің, жарықты қажет етпейтін, "қараңғы" сатысы деп атадық. Бірақ, бұл тұжырым толық шындыққа жатпайды. Соңғы кездердегі зерттеулердің нәтижесінде, Кальвин цикліне қатысатын рибулозодифосфаткарбоксилаза, глицеральдегид-3 -фосфатдегидрогеназа, фруктозодифосфатаза, седогептулозодифосфатаза және фосфорибулокиназа ферментгерінің ырықтығы тікелей жарыққа байланыстылығы анықталды.

 

2.2 Фотосинтездің С4- жолы



(С4-дикарбон қышқылдар — Хэтч - Слэк циклі)

Фотосинтездің бұл жолы ең бірінші тропикалық астық тұқымдастарға жататын жүгері және қант қамысында байқалды. Қазіргі кезде осы тұқымдастардың басқа түрлерінде де қияқөлеңдер, аиздар, гүлтәжілер, алабұталар, күрделі гүлділер, қарақаттар тұқымдастарының және т.б. өсімдік түрлерінде фотосинтездің С,—жолымен қатар С4—жолы да болатындығы анықталды. Әдетте бұндай өсімдіктер күн сәулесі жақсы түсетін және күндізгі температура 30-50° С шамасында болатын аймақтарда өсіп-өнеді. Олардың басқа өсімдіктермен салыстырғанда, төмендегідей ерекшеліктері болады:

1. Фотосинтез қарқындылығы өте жоғары (жапырақтың 1 дм2 ауданына 1 сағатта сіңетін СО2 мөлшері 40-80 мг, ал С3 -өсімдіктерде — 15 - 40 мг).

2.  Басқа өсімдіктерге қарағанда өте жылдам өседі (жапырақтың 1 дм2 ауданына есептегенде бір тәулікте 4-5 г құрғақ зат түзіледі; С3 -өсімдіктерде — 0,5 - 2 г).



3. Жарықта тыныс алуы төмен.

4.  Суды үнемді пайдаланады (1 г құрғақ зат түзуге жұмсалатын судың мөлшері 250 - 300 г; С3 - өсімдіктерде — 450-500 г).

5. Жапырақ құрамындағы ерекшеліктер: а) көптеген ауа қуыстарының болуына байланысты, ауадағы СО2 фотосинтездеуші клеткаларға кедергісіз тікелей сіңеді; б) түтік шоқтарын қоршай орналасқан екі қабат клеткалары болады; в) олардың айналасындағы мезофилл клеткалары онша тығыз қабаттаспай орналасқан; г) түтік шоқтардың қоршау клеткалары мен мезофилл клеткаларының арасында толып жатқан плазмодесмалар болады; д) хлоропластарының құрылысы да өзгешелеу болады. Фотосинтездің осы жолы айқынырақ байқалатын өсімдік түрлерінде хлоропластардың граналары жоқтың қасында, болса да — өлшемдері анағұрлым кішірек болады.

Осы өсімдіктердегі СО2-нің игерілу механизмі С3-өсімдіктердегіден өзгешелігі туралы алғашқы мөліметтер К.А.Незговорова (1960, 1957), Ю.С.Карпилов, И.А.Тарчевский (1960, 1963), Г.П.Корчак және т.б. (1965) зерттеулеріне байланысты қалыптасты. Осы зертгеулер нәтижесін негізге алып Австралия ғалымдары Хэтч және Слэк бірнеше жылға созылған зерттеулер жүргізді. Таңбалы көміртегін (14СО2) пайдаланып жүргізген тәжірибелерінде сырттан енген таңбалы көміртек атомы қымыздық сірке, алма және аспарагин қышқылдар молекулаларында төртінші, 3-фосфоглицерин қышқылында бірінші орында болатындығын байқады. Осы мәліметтерге сүйене отырып, олар СО2-нің игерілуі С3 -қосындылардың карбоксилденіп С4 - дикарбон қышқылының пайда болуынан басталады деп ұйғарды. Сонымен бірге фотосинтездің С4 - жолында карбоксилдену реакциясы екі рет қайталанатындығы белгілі болды. Алдымен фосфоенолпирожүзім қышқылы карбоксилденіп (мезофилл клеткаларыңда) қымыздықсірке қышқылына айналады. С4 -дикарбон қышқылының карбоксилсіздену және рибулозодифосфаткарбоксилаза катализдейтін екінші карбоксилдену реакциялары түтік шоқтарының қоршау клеткаларында жүзеге асады.

Қазіргі кезде С4 - өсімдіктері дикарбон қышқылының түтік шоқтарының "қоршау" клеткаларындағы карбоксилсіздену реакцияларының ерекшеліктеріне байланысты үш топқа бөлінеді. Олардың бір түрлері — Zea mays, Sacchamm offlcinarum және Sorghum sudanense осы реакцияны жүзеге асыруда НДЦФ-тәуелді малатдегидрогеназаны пайдаланады. Басқалары - Atriplex spongiosa, Portulaca oleracea, Amaranthus edulis НАД-тәуелді малатдегидрогеназаны, үшіншілері — Panicum maximum, Chloris gayana, Sporobolus fimbriatus фосфоенолпи-руваткарбоксилазаны пайдаланады. Осыған байланысты реакциялардың үш түрлі жолдары 3.14, 3.15, 3.16-суреттерде келтірілген.

Ашық устьицалар арқылы жапыраққа енген ауа көптеген клетка аралықтарын толтырып мезофилл клеткаларын қамтиды. Содан соң СО2 осы клеткалардың цитоплазмасына еніп, ериді және карбонатдегидратаза (мүмкін) әсерінен ионданады:



Одан соң НСО3 - ионы фосфоенолпируватгы карбоксилдеп, қымыздық сірке қышқылы (ҚСҚ) пайда болады.

Одан әрі барлық С4 - өсімдіктерде ҚСҚ, алма, аспарагин қышқылдары біріне бірі оңай ауысып, құрамына 14СО,-дегі І4С-ні тез енгізеді. Бірақ, НАДФ-төуелді малатдегидрогеназалы өсімдіктерде алма қышқылы, НАД-тәуелді ферментті және фосфоенолпируват-карбоксикиназалы өсімдіктерде аспарагин қышқылы пайдаланылады.

НАДФ-малатдегидрогеназалы өсімдіктерде ҚСҚ мезофилл хло-ропластарына өтіп, НАДФН есесінен тотықсызданып, алма қышқылына айналады.

Пайда болған алма қышқылы мезофилл клеткаларынан түтік шоқтардың "қоршау" клеткаларының хлоропластарьтна еніп, карбоксилсізденіп, пирожүзім қышқылына айналады.

Босаған CO2 рибулозодифосфаткарбоксилаза ферментінің әсерінен 3-ФГҚ құрамьша еніп, одан соң Кальвин циклінде фруктоза-6-фосфатқа айналады. Пирожүзім қышқылы қайтадан мезофилл клеткаларының хлоропластарына өтіп, онда фосфоенолпируватқа айналады. Бұл реакция пируват, ортофосфатдикиназа ферментімен катализденеді.



Осы реакцияның нәтижесінде пайда болған пирофосфат пиро фосфатаза ферментінің өсерінен гидролизденіп ортофосфатқа айналады. АМФ аденилаткиназа ферментінің өсерінен АТФ есесінен фосфорланады АМФ + АТФ = 2АДФ



Бұнда пайда болған АДФ фотосинтездің жарық сатысында қайтадан АТФ-қа айналады.

Карбоксилсіздену реакциясына НАД-малатдегидрогеназа пайдаланатын өсімдіктерде ҚСҚ аспартатаминотрансфераза ферментінің қатысуымен L-глутамин қышқылының есесінен аминденіп, аспарагин қышқылына айналады.

Аспарагин қышқылы мезофилл клеткасының цитоплазмасынан түтік шоқтараның қоршау клеткасының митохондриясына өтеді. Онда а-кетоглутар қышқылы пайда болады. Ол митохондрияда НАД- ма-латдегидрогеназа арқылы тотықсызданып L-алма қышқылына айналады. Алма қышқылы қайтадан карбоксилсізденіп пирожүзім қышқылына және СО2-ге ыдырайды.

Бөлінген ССХ, митохондриядан хлоропластарға ауысып Кальвин цикліне енеді. Пирожүзім қышқылы цитоплазмаға өтіп, аминденіп, аланинге айналады.

Одан соң аланин түтік шоқтардың қоршау клеткасының ци-топлазмасынан мезофилл клеткасының цитоплазмасына өтеді. Одан әрі оның аминсізденуінен пирожүзім қышқылы пайда болады да, мезофилл хлоропластарына ауысып, фосфоенолпируватқа айналады.



Карбоксилсіздену реакциясына фосфоенолпируваткарбоксикиназаны пайдаланатын өсімдіктердегі реакциялардың бірізділігі НАД-ферментін пайдаланатын өсімдіктерге өте ұқсас. Негізгі айырмашылығы - ең алдымен қымыздық сірке қышқылы фосфоенолпируваткарбоксикиназаның әсерінен карбоксилсізденіп, СО2 және фосфоенолпируватқа (ФЕПЖҚ) айналуында:



Фосфоенолпируваткарбоксикиназаның және L-аспартатамино трансферазаның клеткадағы орны өлі белгісіз. Фосфоенолпирожүзім қышқылы пирожүзім қышқылына айналып, аминденуінен пайда болған L-аланин мезофилл клеткасына қайта ауысады деп болжанады. Бірақ, бұл реакциялар толық дәлелденген жоқ және 10-суретте олар сұрақ белгісімен белгіленген.

Реакция нәтижесінде бөлінген СО2 түтік шоқтарының қоршау клеткаларында Кальвин цикліне қатысады.

Осы келтірілген суреттерде мезофилл және түтік шоқтарын қоршаған клеткалардағы хлоропласт қызметтерінің ерекшеліктері анық көрсетілген. Мезофилл хлоропластарында рибулозодифосфаткарбоксилаза және қажетті басқа да ферменттердің кейбіреулері болмағандықтан Кальвин циклі жүзеге аспайды. Бірақ, оларда 3-фосфоглицерин қышқылын триозофосфаттарға өзгертетін ферменттер бар. Сонымен қатар бұл клеткаларда фотосинтездің жарық сатысының реакциялары жүзеге асып, онда синтезделген АТФ пирожүзім қышқылының фосфоенолпируватқа айналу реакциясына жұмсалады. Тотықсызданған НАДФ-тың жұмсалу жолы да әртүрлі екендігін байқадық. НАДФ-тәуелді малатдгидрогеназалы өсімдіктерде ол қымыздық сірке қышқылын тотықсыздандыруға жұмсалады да басқа өсімдіктерде -НАД-ферментті, фосфоенолпируваткарбоксилазалыларда — оның әсері байқалмайды.



10 сурет. ФЕП — Карбоксикиназалы өсімдіктердегі С4 фотосинтезі:

Белгілері 8, 9-суреттегідей (Т. Гудвин, Э. Мерсер, 1986).

Түтік шоғының клеткаларында Кальвин циклі толығымен жүреді, әрі оған қажетті АТФ пен НАДФН синтезделетін жарық сатысындағы реакциялар да жүзеге асады.



11 сурет. Органикалық қышқылдар метаболизмі (Т.Гудвин, Э.Мерсер, 1986):

Сандармен ферменттер көрсетілген: 1 — фосфоенолпируват-карбоксилаза; 2 - малатдегвдрогеназа; 3 - НАДФ-тәуелді "алма" фермент; 4 - рибуло-зодифосфаткарбоксилаза. 5 — пируват, ортофосфатдикиназа. Үзік сызықтармен қоршалған (терт бұрышты) реакциялар тек ЖОҚМ өсімдіктерде байқалады.

Осы өсімдіктерде алма қышқылы алдымен малатдегидрогеназаның әсерінен тотығып, қымыздық сірке қышқылына айналады. Одаң соң ҚСҚ, АТФ пен фосфоенолпируваткарбоксикиназа ферментінің қатысуымен, ФЕП және СО2-ге ыдырайды. Бөлінген CO2 молекулалары хлоропластағы Кальвин циклінде пайдаланылады. Ол алдымен рибулозодифосфат-карбоксилаза ферментінің әсерінен 3-фосфоглицерин қышқылына айналады.

Сонымен, жасаңшөптер тұқымдастарына жататын өсімдіктердегі органикалық қышқылдар метаболизмінің фотосинтездің С4-жолына біраз ұқсастығы байқалады. Сумен қамтамасыздығы жеткілікті жағдайда кейбір жасаңшөптерде фотосинтездің С3-жолы байқалады да, су мұқтаждығына ұшыраған С3-өсімдіктерде ЖОҚМ белгілері байқалады.

Қайталау сұрақтары

 

1.Фотосинтез туралы ілімнің даму тарихы?



2.Фотосинтез фосфорлану?

3.Жапырақтың анатомиялық құрылысы?

4.Хлоропласт пигменттері?

5.Фотосинтездік аппарат?

6.Электрондардың циклді тасымалдануы?

7.Фотосинтез және түсім

8.Жарықтағы тыныс алу?

9.Пигменттердің спектрлік қасиеттері?

10.Пигменттердің хлоропластағы күйі?

 

1. Тыныс алу туралы ілімнің даму тарихы

Тыныс алу туралы ұғымдар өсімдіктер физиологиясы ғылымның жеке саласы ретінде қалыптаса бастаған кезден-ақ пайда болды. Бірақ, ол туралы ілімнің дамуы XVIII ғасырдың соңғы ширегінен басталды. Бұл кезде Дж. Пристли, А.Л.Лавуазье және басқа ғалымдардың зерттеулері нәтижесінде ауа құрамы анықталып, оттегі (1774 ж.) ашылған болатын. Хайуанаттардағы тыныс алу процесін және жануды қатар зерттеп А.Л.Лавуазье 1773-1783 ж.ж. тыныс алуда және жануда оттегі сіңіп, көмірқышқыл газы бөлінеді деген тұжырым жасады. Ол өзінің тәжірибелеріне сүйеніп жану процесіне оттегі қажет, ал тыныс алу - тірі организмде коректік заттардың баяу жануы деп ұйғарды.

Я.Ингенхауз 1778-1780 ж.ж. жасыл өсімдік жарық жағдайына байланысты СО2 сіңіріп, О2 бөлумен қатар, О2 сіңіріп, СО, бөліп шығаратындығын дәлелдеді. Шамамен, 20-25 жылдан соң Н.Т.Соссюр өз тәжірибелерінің нәтижесінде жасыл өсімдіктерде газ алмасудың өзара қарама-қайшы екі түрі бар екендігін дәлелдеді. Ол өсімдіктің жасыл бөліктерінен СО2 бөлінуі және оттегінің сіңуі тек қараңғылықта ғана, ал түссіз бөліктерінде - түнде де, күндіз де байқалатындығын көрсетті. Өте дәл әдістермен жүргізілген осы зерттеулер нәтижесінде қалыптасқан қорытындылар көп уақытқа дейін ғалымдар арасында қабылданбады. Көптеген беделді зерттеушілер, өсімдік организмінде тыныс алуға бейімді дербес органның жоқтығына сүйеніп, осы процестің болатындығына күмәнденді. Сондай-ақ бір организмде қатарынан қарама-қарсы екі процесс — фотосинтез және тыныс алу болуы мүмкін емес деп ұйғарылды.

Осыған байланысты 1842 ж. атақты неміс ғалымы Ю.Либих өсімдіктерде тыныс алуды жоққа шығарып, түнде СО2-нің фотосинтезге пайдаланылмаған қалдығы бөлінеді деген тұжырым жасады.

Бірақ XIX ғасырдың соңғы, XX ғасырдың алғашқы кезендеріндегі зерттеулердің нәтижесінде хайуанаттар мен өсімдіктердегі тыныс алу біртектес екендігі туралы жаңа мәліметтер алынды. Тыныс алу процесіне пайдаланылатын заттардың ең негізгісі көмірсулар болатындығы дәлелденді. Осы ілімнің жан-жақты тереңдеп дамуына үлес қосқан ғалымдар И.П.Бородин, Х.Ф.Шейнбайн, А.Н.Бах, В.И.Палладин, С.П.Костычев, О.Варбург, Х.Виланд зерттеулері биологиялық жағдайда тірі клетканың сырттан энергия пайдаланбай органикалық заттарды тотықтыру қабілеттілігін қамтамасыз ететін факторлардың тегін табуға бағытталды.

XX ғасырдың 20-шы жылдарынан бастап жүргізілген Д.Кейлин, Г.Эмден, О.Мейергоф, Х.Кребс, А.Сент-Дьерди, В.Христиан, Д.Грин, С.Очоа, Х.Теорель, Д.М.Михлин және т.б. ғалымдардың зерттеулерінің нәтижесінде тыныс алу процесінің химиялық негіздері мен ферменттік механизмдері анықталды.

1.1. Тыныс алу мен ашу процестерінің байланыстылығы

Жоғарыда баяндалған мәліметтерден тыныс алу процесі екі негізгі сатыдан тұратындығы айқын көрінеді. Бірінші, анаэробтық сатыда тыныс алуға жұмсалатын зат (көмірсулар) пирожүзім қышқылына, екінші — аэробтық жағдайда соңғы өнімдерге — СО2 және Н2О дейін өзгереді. Сонымен тыныс алу мен ашу процестерінің арасында белгілі байланыстылық байқалады. Осы процестердің арасындағы генетикалық байланыстылық туралы ілімді С.П.Костычев қалыптастырды.

Тыныс алу мен ашу процестерінің өзара байланыстылығы туралы дәлелдер В.И.Палладии мен С.П.Костычев тәжірибелерінде де алынған болатын. Олар өнген тұқымдарда және өркендердің өсу нүктелерінде анаэробтық және аэробтық жағдайларда да спирт пайда болатындығын байқады.

Өз зерттеулерінің нәтижелеріне сүйене отырып С.П.Костычев тыныс алу мен ашудың генетикалық байланыстылығы туралы теориясын дамытты:

Оның теориясына сөикес екі физиологиялық құбылыс — тыныс алу және ашу өзара бөлек емес, керісінше өзара тікелей байланысты. Қанттың өзгеруінің алғашқы сатысы — тыныс алу субстратының анаэробтық ыдырауы екі процеске де бірдей ортақ. Өте көп сатылы бір ізді өзгерістер арқылы осы ыдырау нәтижесінде тыныс алуға да, ашуға да бірдей ортақ аралақ қосындылар пайда болады. Осы екі процестің бағыттары, қанттың ыдырауы белгілі сатыға жеткен кезде ғана ажырайды.

Қазіргі кезде Костычевтің, неміс биохимигі К.Нейберггің және басқалардың зерттеулеріне негізделген көзқарастарға сәйкес тыныс алу және ашу процестерінің барлық түрлері өзара пирожүзім қышқылы арқылы (ПЖҚ) байланысады:

Қорытып айтқанда Костычевтің тыныс алу мен ашудың генетикалық байланыстылығы туралы теориясы толығымен дәлелденді.

1.2. Тыныс алудың ферменттік жүйелері

Тірі ұлпалардағы органикалық қосындылардың тотығуы сутегін және молекулалық оттегін ырықтандыратын, аралық сутегін тасымалдаушылық қызметін атқаратын алуан түрлі ферменттердің қатысуымен жүзеге асады.

Тыныс алудың ферменттік жүйелері, химиялық механизмдері сыртқы орта жағдайларының үздіксіз өзгергіштігіне бейімделіп қалыптасқан.

Өсімдіктердегі тотығу-тотықсыздану аппаратының құрылымын сипаттайтын үш түрлі ерекшелігін атауға болады. Біріншіден, өсімдікте тотықтыру жүйелерінің алуан түрлі болуы. Осыған байланысты клеткадағы белгілі бір реакцияға, немесе функциясы жағынан тектес реакцияларға бір ғана емес, бірнеше фермент қатысуы мүмкін. Бұның өзі өсімдіктегі биологиялық тотығу жолдарының, оған катализдік жүйелердің қатысу үлесінің құбылмалылығын қамтамасыз етеді.

Тотығу процесінің механизмдері мен жолдарының құбылмалылығы өсімдіктердің сыртқы орта жағдайларына бейімделушілік мүмкіндіктерін молайтады.

Тотығу аппаратының екінші ерекшелігіне катализдік жүйелердің атқаратын қызметінің көптігін, яғни катализдеушілердің көп қасиеттілігін жатқызуға болады.

Үшіншіден, тотығу аппаратының орналасу орындары да көп бо­лады. Қазіргі кезде протопластың құрылымды бөліктерінің барлығында дерлік өздеріне тән тотығу жүйелерінің болатындығы анықталды.

Электроңдардың бөлінуіне байланысты тотығудың төрт түрлі жолы бар:

1. Электрондардың тікелей ауысуы: Ғе2+     Ғе3+.

2. Сутегінің бөлінуі:



3.  Оттегінің байланысуы: 2Н2 + О2  2Н2О.

4.  Аралық гидраттанған қосындының пайда болып, одан 2 элек­трон мен протонның бөлінуі:

1.3. Оксидоредуктазалар

Бір заттың (электрон мен протон беруші) тотығуы екінші заттың (оларды қабылдаушы) тотықсыздануымен қатар жүретіндіктен, осы реакцияларды катализдейтін ферменттер оксиредуктазалар деп аталады. Олардың барлығы да ферменттердің І-класына жатады.

Донор (Д) — электрон мен протонды беруші, акцептор (А) — оларды қабылдаушы, энзим (Е) ауысу реакциясын іске асырады.

Оксидоредуктазалар үш топқа бөлінеді:

а) анаэробты дегидрогеназалар электрондарды және протондарды оттегіне емес, оған дейінгі аралық қабылдағыштарға ауыстырады;

б) аэробты дегидрогеназалар электрондарды және протондарды әр түрлі қабылдағыштарға, соның ішінде оттегіне ауыстырады;

в) оксидазалар электрондарды тек оттегіне жеткізеді. Анаэробты дегидрогеназалар. Бұл екі бөлікті, коферменті НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид) болатын ферменттер:



Субстрат тотыққанда НАД+ тотықсызданған НАДН түрге ауысады да, екінші протон ортаға болінеді (НАДН+Н). Анаэробты дегидрогеназаларға алькогольдегидрогеназа, лактатдегидрогеназа, малатдегидрогеназа, т.б. жатады. Коферменті, НАД-тан бір фос­фаты артық, НАДФ болатын (никотинамидадинуклеотидфосфат) анаэробты ферменттер де бар: изоцитратдегидрогеназа, глюкоза-6-фосфатдегидрогеназа, 6-фосфоглюконат-дегидрогеназа және т.б.

Ферменттік заттың (субстраттық) ерекшелігі оның белокты бөлігіне байланысты. Көптеген НАД- және НАДФ-тәуелді дегидро­геназалар екі валентті металдар иондарының болуын қажет етеді. Мысалы, алкогольдегидрогеназаның құрамында мырыш иондары бар.

Анаэробты дегидрогеназалардың тотыққан және тотықсызданған түрлері НАД(Ф)-трансгидрогеназа ферментімен катализденетін реакцияда бір-біріне ауыса алады:



Анаэробты дегидрогеназалар сутегі, немесе электрон мен протонды әртүрлі аралық тасымалдаушыларға және аэробты дегидрогеназаларға ауыстырады.

Аэробты дегидрогеназалар. Бұлар да екі бөліктен тұратын флавинді (флавопротеиндер) деп аталатын ферменттер. Олардың құрамына белоктан басқа, солармен тығыз байланысқан топ - рибофлавин (вита­мин В2) енеді.

Бұл топта коферменттің екі түрі: флавинмононуклеотид (ФМН) немесе Варбургтың сары тыныс алу ферменті және флавинаденинди-нуклеотид (ФАД) кездеседі.

ФМН (рибофлавин-5-фосфат) құрамына гетероциклді азотты негіз — диметилизоаллоксазин, рибит спирті (рибоза туындысы) және фос­фат енеді:

ФАД-тың құрамына ФМН-ға қосымша тағы да бір аденазинмо-нофосфат енеді:

 

 

 



 

 

ФМН мен ФАД арасында электрондар мен протондар ауысуы реакциясында ырықты топ қызметін изоаллоксазин атқарады. Тотықсызданған тасушымен, мысалы НАДН, әрекеттесу төмендегіше жүреді:



Құрамына ФАД енетін дегидрогеназаның мысалы ретінде сукцинатдегидрогеназаны келтіруге болады. Аэробты дегидрогеназаларға электрондар мен протондарды беретін (донор) — анаэробты дегидрогеназалар, қабылдайтындар (акцептор) — хинон, цитохромдар және оттегі.

Оксидазалар. Бұлар электрондарды тотығатын заттан алып, тек оттегіне ғана тасушы (жеткізуші) аэробты дегидрогеназа­лар:

Бұнда су, сутегінің асқын тотығы, немесе оттегінің супероксидті анионы пайда болады. Біріншіде оттегіне (О2) 4е- ауысады, екіншіде — 2е-, үшіншіде — 1е-. Оксидазалардың бірінші тобына цитохромоксидаза, полифенолоксидаза, т.б. екінші топқа - флавопротеинді оксидазалар (мысалы, амин қышқылдар оксидазалары), үшіншіге - ксантиноксидаза сияқты ферменттер жатады.

Сутегінің асқын тотығы (Н2О2) және оттегінің супероксидті ани­оны (О2 ) өте уытты, сондықтан клеткада арнайы ферменттердің әсерінен Н2О және            О-—ге өзгереді.

 

Цитохромдық жүйе.



Оксидазалардың ішінде өте маңызды рөл атқаратын темірлі ферменттер және цитохромдық жүйеге жататын тасымалдаушылар болып есептеледі. Оған цитохромдар және цитохромоксидаза енеді. Белгілі бір ізділікпен электрондар тасымалдану процесіне енген олар электрондарды флавопротеиндерден молекулалық оттегіне жеткізеді. Цитохромдық жүйенің барлық мүшелерінің құрамында темірпорфиринді белоксыз топ болады:

Цитохромдар арқылы электрондар тасымалданғанда темір қайтымды тотығу-тотықсыздану байланысты валенттілігін өзгертеді. Тыныс алу тізбегіндегі электрондардың тасымалдану бағыты цитохромдардың тотығу-тотықсыздану деңгейіне (потенциалына) байланысты анықталады:



Бұл жүйенің  ішінде тек цитохромоксидаза ғана электрондарды тікелей оттегіне жеткізе алады. Цитохромоксидазалардың басытқыларына СО, цианид, азид жатады. Өсімдік митохондрияларында одан басқа, цианидпен басытқыланбайтын және альтернативгі оксидаза деп аталатын фермент бар.

Өсімдік клеткаларында митохондриядан тыс орналасатын полифенолоксидаза, аскарбатоксидаза, т.б. оттегімен әрекеттесе алатын ферменттер кездеседі.

Полифенолоксидаза.

Бұл фермент біраз фенолдардан (гидрохинон, пирокатехин, пирогаллол және т.б.) электрондар мен протондардың молекулалық оттегіне тасымалдану реакциясын катализдейді:

Полифенолоксидаза құрамына мыс атомдары (0,2-0,3%) енеді. Олар электрондардың алмасуына тікелей қатысады.

Аскорбатоксидаза. Құрамында мыс элементі бар оксидазалардың біреуі - аскорбатоксидаза ферменті аскорбин қышқылын (АҚ) де-гидроаскорбин қышқылына (ДАҚ) дейін тотықтырады:

Аскорбин қышқылы мен аскорбатоксидаза жүйесінің әрекеті, глутатионоксидазаның қатысуымен, глутатионның тотығу және тотықсыздану реакциясымен байланысты жүреді:



Пероксидаза мен каталаза. Пероксидазаларға тотықтырғыш ретінде сутегінің асқын тотығын пайдаланатын кәдімгі пероксидаза, НАД-пероксидаза, НАДФ-пероксидаза, глутатион - цитохромпероксидаза сияқты көптеген ферменттер тобы жатады. Олардың бәрінің қызметін төмендегіше бейнелеуге болады:



Соңғы 2-3 он жылдықтың ішінде пероксидазалардың көп функциялы (қызметті) болатындығы анықталды. Олар пероксидазалық әсер етумен қатар, оксидазалық та әсер етеді. Басқаша айтқанда пероксидтік оттегі болмаған жағдайда, олар электрондарды молекулалық оттегіне тасымалдайды. Пероксидаза сондай-ақ анаэробты дегидрогеназа тотықсыздандырған пиридинді нуклеотидтерден элек­трондарды әртүрлі қабылдағыштарға жеткізеді.

Сутегінің асқын тотығы каталаза ферментінің де әсерінен ыдырау нәтижесінде молекулалық оттегі пайда болады. Бұл реакцияда асқын тотықтың екі молекуласы қатысып, олардың біреуі электрон доноры, екіншісі электрон акцепторы қызметін атқарады.

Оксигеназалар. Электрон акцепторы ретінде молекулалық оттегің пайдаланатын оксидазалармен қатар клеткаларда оксигеназалар да кең орын алды. Олардың әсерінен оттегі ырықтанып, органикалық қосындыларға байланыса алатын күйге ауысады. Субстратқа оттегінің екі атомын енгізе алатын ферменттер диоксигеназалар немесе гидроксидазалар деп аталады. Оксигеназалар электрондарды НАД(Ф)Н ФАДН2 және т.б. ажыратады.

Монооксигеназалар гидроксилдену реакциясын төмендегіше катализдейді:

Диоксигеназалар оттегінің екі атомын көптеген топтарға енгізе алады:



Мысалы, липоксигеназа оттегін қанықпаған май қышқылдарына енгізіп, қос байланысы ауысқан гидропероксидтерге айналдырады:



Қосымша ферменттер. Тыныс алуға жұмсалатын заттардың тотығып-тотықсыздануына қатысатын ферменттік жүйелерге карбоксилазаларды да жатқызған жөн. Бұлар ырықты тобы тиаминнің (В вита­мин) фосфорлы эфирі болып есептелетін екі бөлшектен құралған ферменттер.

Карбоксилазалар әртүрлі органиалық қышқылдардан (кетоқышқылдар, аминқышқылдар т.б.) СО2-ні ажыратып, олардың көміртектік тізбеп қысқарған қосындыларға айналуын жүзеге асырады:

Сол сияқты пирожүзім қышқылының карбоксилсізденуінен сірке альдегиді пайда болады:



Тотығу-тотықсыздану процестерінде бос оттегінің қатысуымен жүзеге асатын тотыға карбоксилсіздену реакциялары үлкен маңызды орын алады.

Мысалы, пирожүзім қышқылының тотыға карбоксилсізденуінен сірке альдегидінің орнына сірке қышқылы пайда болады.

α-Кетоглутар қышқылының осылайша карбоксилсізденуінен янтар қышқылы шығады:



Тотыға карбоксилсіздену реакциялары тыныс алу процесінде үлкен рөл атқарады.        

Тотыға карбоксильсіздену рекациялары тыныс алу процесінде үлкен рөл атқарады.



Достарыңызбен бөлісу:
1   2   3   4   5   6   7


©kzref.org 2017
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет