Первая вводные сведения



жүктеу 5.49 Mb.
бет1/24
Дата05.08.2018
өлшемі5.49 Mb.
түріЗадача
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   24

Дьюсберри

Поведение животных

ИЗУЧЕНИЕ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ

Известный европейский этолог Нико Тинберген создал полезную, получившую широкое признание схему, на основе которой можно строить анализ поведения животных.


1) Он указывает, что первая задача здесь состоит в наблюдении и описании.

После того как поведение должным образом описано, исследователь может перейти к четырем категориям вопросов


- к вопросам о непосредственных причинах, вызывающих то или иное поведение,

- о его развитии,

- эволюционной истории

- и функциях.


Любой действительно полный анализ поведения должен дать ответы на все эти вопросы.


наблюдение и описание
















непосредственные причины













развитие













эволюционная история













функции



Наблюдение и описание

Наблюдение и описание составляют тот фундамент, на котором строится анализ поведения.

Лоренц назвал это «модной ошибкой, при которой пытаются обойтись без описания».
М
пример. Бреланд и Бреланд сообщили о попытке обучить енотов опускать монеты в копилку. Они использовали при этом метод оперантного обучения, и на первых порах никаких затруднений не возникало. Однако, по мере того как еноты научались опускать монеты, у них начали появляться неожиданные добавочные действия: они стали тереть монеты одну о другую и «макать» их в сосуд. Будучи хорошими специалистами, они сразу распознали в этом «полосканье» – характерный для енотов стереотип поведения при сборе и поедании пищи, например при удалении панциря с пойманных раков. Такой стереотип сильно затруднил обучение енотов, однако его удалось распознать благодаря основательному знанию поведения этих животных.
ежду тем время, затраченное на то, чтобы просто наблюдать и описывать, может окупиться сторицей при исследовании сложных вопросов. Лишь в том случае, когда имеется ясное представление о всем поведенческом репертуаре изучаемого вида, удается понять формы поведения, нередко проявляющиеся совершенно неожиданно.

Наблюдение за поведением и его описание – задача более трудная, чем это может показаться. Как только исследователь начинает наблюдать и описывать поведение, он не может избежать известной доли абстракции и субъективности. Это связано с недостатком времени и внимания.

Время наблюдателя ограничено, он не может следить за животным по 24 часа в сутки на протяжении года. Выбирая время для своих наблюдений, он может упустить важные особенности поведения животного. Кроме того, он не в состоянии следить одновременно за всеми аспектами поведения.

Прилежный исследователь поведения животных в своих описаниях всегда должен стремиться к максимальной объективности и широте.


Следует различать два типа классификации форм поведения:
- по характеру совершаемых двигательных актов

-


В первом случае делается попытка описать фактически совершаемые животным мышечные движения, уделяя лишь минимальное внимание влиянию их на окружающую среду. Можно было бы описать, например, «виляние хвостом» или «коленный рефлекс».


При классификации второго типа наблюдатель отмечает воздействие поведения на среду. При этом можно пользоваться такими категориями, как «сбор материала для постройки гнезда» или «нажатие на рычаг». В таких случаях указываются результаты воздействия, оказываемого данным поведением на среду, а не последовательность движений.

по достигаемым результатам.

И


Описывая движения, совершаемые животным, наблюдатель почти не отходит от реального поведения – он сводит к минимуму собственную интерпретацию.


При описании же поведения по его результатам на первый план выступают важные последствия этого поведения и его направленность. Нередко данный результат может быть достигнут множеством различных двигательных актов. Если уделять внимание только определенным движениям, это во многих случаях приведет к игнорированию очевидной целенаправленности поведения.

тот и другой тип описания имеет свои преимущества.
На практике эти два типа описания связаны непрерывной цепью переходов, но и крайние типы могут быть полезны при соответствующих обстоятельствах.
Четыре категории вопросов, подлежащих выяснению

Имея прочную основу в виде описания, исследователь может перейти к постановке четырех групп вопросов относительно поведения.


Непосредственные причины.

Д


ПЕРЦЕПЦИЯ (от лат. perceptio - представление, восприятие) сложный процесс приема и преобразования информации, обеспечивающий отражение объективной реальности и ориентировку в окружающем мире. Как форма чувств. отражения предмета включает обнаружение объекта как целого, различение отд. признаков в объекте, выделение в нем информативного содержания, адекватного цели действия, формирование чувств. образа.

СЕНСОРНЫЙ (от лат. sensus - восприятие, чувство, ощущение), чувствительный, чувствующий, относящийся к ощущениям; напр., физиологию органов чувств наз. С. физиологией.


ля выяснения непосредственных причин того или иного поведения, необходимо факторы, влияющие на поведение в течение сравнительно короткого периода времени в жизни отдельной особи.
В регуляции поведения проявляется влияние разнообразных стимулов, непредвиденных внешних событий, сенсорных и перцептивных процессов, а также различных физиологических механизмов.
Нас в первую очередь интересуют механизмы, при помощи которых внутренние и внешние события влияют на поведение.

Для выяснения непосредственных причин поведения можно прибегать к физиологическим методам; так,

например, специалист по физиологической психологии изменяет содержание гормонов в организме или же удаляет определенный участок головного мозга.

Подобные вопросы можно изучать и без таких вмешательств – например, воздействуя на животное различными стимулами или же применяя разнообразные программы подкрепления.



Развитие.
При изучении развития поведения приходится охватывать более длительный период в жизни животного. Особенности поведения организмов изменяются на протяжении их жизни.
У многих видов поведение только что вылупившейся или новорожденной особи носит совершенно зачаточный характер.
В течение всей жизни животного его поведение изменяется под влиянием множества различных факторов. Онтогенез поведения – это результат совместного действия генов и среды, приводящего к развитию жизнеспособного организма. Анализ роли генетических и внешних факторов в онтогенезе поведения – весьма важный аспект исследования.
Поведение в пренатальный период уже сложное и события, воздействующие на организм до его рождения, могут оказывать глубокое влияние на более поздние стадии жизни.
Многие формы поведения постепенно разрушаются по мере старения организма. Изучение развития поведения охватывает весь жизненный путь особи – от зачатия до смерти.
Эволюция.

Если изучение развития поведения и его механизмов ограничено продолжительностью жизни отдельного организма, то


вопросы эволюции выходят за пределы жизни отдельных особей и связаны с более длительными периодами времени. Они касаются изменений поведения под действием естественного отбора как внутри отдельных видов, так и в процессе образования новых видов.
Функция.
Вопросы функции касаются роли поведения в процессе приспособления данного организма к среде.
Под действием сил естественного отбора организмы, видимо, формируются таким образом, что могут превосходно функционировать в той среде, к которой они приспособились.
Выяснение зависимости между поведением данного организма и его приспособленностью к определенной среде и составляет сущность изучения функции.
примеры тесной связи между специфическими формами поведения и особыми экологическими факторами в той или иной своеобразной среде.

Сюда относятся миграции птиц, биология питания у форм с очень узкой специализацией в отношении пищи и взаимопомощь между представителями разных видов.


Важно помнить следующее: рассматривая адаптивную роль поведения, мы не предполагаем, что данный организм понимает значение своего поведения для выживания и размножения.
Допустив наличие у организма такого рода осознанной цели, мы впали бы в телеологию.
Необходимо рассматривать поведение как результат действия сил естественного отбора, создавших в прошлом такой генотип, который в соответствующих условиях среды приводит к развитию организма, действующего определенным образом при определенных обстоятельствах.
Поразительная «целенаправленность» поведения видимо, обусловлена не тем, что животное понимает, как ему следует вести себя в данной ситуации, а тем, что в процессе эволюции сформировался организм, не умеющий вести себя в этой ситуации иным образом.

Анализ адаптивной роли поведения получил название «телеономии».

Рассмотренные нами четыре категории вопросов можно объединить в две группы по два в каждой.
Например объединить

вопросы механизмов и развития поведения под рубрикой «непосредственные причины»,

а вопросы эволюции и функции – как относящиеся к «конечным причинам».

Первые отвечают на вопрос "как?", а вторые – вопросами "почему?".




вопросы механизмов

вопросы развития поведения




вопросы эволюции

вопросы функций

«непосредственные причины»

«конечные причины»

как?

почему?

Во многих случаях все эти вопросы перекрываются и вступают во взаимодействие.


Пример: изучение сна.


Сначала мы можем поставить вопрос о непосредственных причинах, вызывающих сон. При изучении таких причин можно было бы рассмотреть внешние и внутренние факторы, влияющие на сон, – попытаться выяснить роль биологических часов, гормонов, определенных структур головного мозга, лекарственных препаратов, недосыпания и даже скучных лекций в регуляции сна, наступления сна и его протекания.


Исследуя сон в связи с индивидуальным развитием, можно было бы изучать изменения в характере сна на разных этапах онтогенеза, начиная с пренатального периода и кончая старостью. Возможен анализ роли генетических факторов (на материале различных видов и линий одного вида) и внешних условий в формировании стабильных особенностей сна.


Р
Нам нужно будет начать с тщательного наблюдения и описания особенностей сна у данного вида животных, а затем можно перейти к выяснению всех четырех вопросов.

азличия между четырьмя рассмотренными вопросами лучше всего разъяснить на конкретном примере. Предположим, что мы изучаем сон.


Мы можем также изучать сон с точки зрения его конечных причин, т. е. заняться его эволюционной историей. Все ли организмы впадают в сон? А если не все, то на какой стадии эволюции появился сон и как изменялся он в ходе эволюции крупных таксонов и в пределах более мелких групп организмов?

Некоторые ученные полагают, что у птиц и у млекопитающих сон возник независимо и что парадоксальный сон (связанный со сновидениями) появился у млекопитающих после предполагаемого ответвления плацентарных форм от неплацентарных.




Наконец, можно изучать приспособительное значение сна. Какова его роль в выживании и размножении организмов? Имеет ли сон существенное значение для восстановления каких-то ресурсов организма, истощающихся в период бодрствования. Не состоит ли главная функция сна в том, чтобы обеспечить пассивность организма и его нахождение в безопасном месте в то время суток, когда ему угрожают резкие колебания внешних условий (например, температуры) или потенциальные хищники? Возможно, что снижение интенсивности обмена во время сна позволяет сэкономить энергию и тем самым продлить жизнь



Пытаясь выяснить функции сна, мы не предполагаем, что животному понятны эти факторы Мы просто рассматриваем возможность того, что необходимость сохранять энергию и избегать хищников могла быть одним из факторов естественного отбора, и в результате возникли организмы, которые спят определенным образом и в определенное время


Для того чтобы полностью понять явление сна, необходимо провести тщательное наблюдение и описание, а также ответить на вопросы всех четырех категорий.

РАННЯЯ ИСТОРИЯ ПРОБЛЕМЫ

Человек проявлял интерес к поведению животных еще на самых ранних этапах своей истории. Уже первые охотники, без сомнения, внимательно изучали поведение своей добычи, о чем свидетельствуют многочисленные рисунки на стенах пещер.


Изучение поведения животных до Дарвина

В додарвиновский период внимание было сосредоточено на философских и естественноисторических проблемах.


Главная философская проблема состояла в выяснении отношений между человеком, другими видами и остальной Вселенной.
1) Если исходить из того, что человеческие существа не имеют ничего общего со всеми другими видами, то сравнительная психология теряет всякий смысл. Изучение поведения животных могло бы быть интересным и важным само по себе, однако получаемые результаты нельзя было бы использовать для понимания поведения человека.

2) Если же рассматривать человека как часть природы, то данные о животных могут существенно помочь в понимании наших собственных особенностей.


Различия в этих двух подходах ярко выявляются в следующих двух цитатах.
«Животные в отличие от человека обладают только инстинктами. Инстинкты животных действуют, по видимому, по тому же принципу, что и физические силы всегда побеждает более сильный инстинкт, ибо животные совершенно лишены той свободы воли, которая присуща человеку» (Sheen, 1949).

«Если лишить человека центрального положения в сравнительном изучении поведения, то в конечном счете это может оказаться наилучшим путем к более полному пониманию его места в природе и тех черт поведения, которые он разделяет с другими животными, а также тех особенностей, которые достигли исключительно высокого развития только у него» (Beach, 1950).


Обратите внимание, что во втором случае не предполагается ни отсутствия различий между человеком и животными, ни возможности прямого переноса на человека результатов, полученных при изучении животных Скорее подразумевается, что у человека и животных есть по крайней мере некоторые общие черты и что наилучший способ понять различия и сходства между всеми видами состоит в одинаково объективном изучении их всех.
Представление о резкой обособленности человека от животных можно найти еще у философов Древней Греции, по мнению которых было два акта творения, в результате одного из них были созданы разумные существа – человек и боги, а в результате другого – неразумные твари, образующие иную категорию живых существ.

Считалось, что эти две категории различаются по числу и типу имеющихся у них душ (еще в Египте). Подобные взгляды, возникнув у философов стоической школы, поддерживались Альбертом Великим, Фомой Аквинским, Декартом и дошли до наших дней.

Аристотель, соглашаясь с тем, что человек отличается от других живых существ природой своих душ, попытался расположить все виды в непрерывный восходящий ряд – scala naturae; в вершине этого ряда находился человек.
Помимо философии крупный вклад в изучение поведения животных в додарвиновскую эпоху внесла естественная история. Многие изучавшиеся натуралистами проблемы до сих пор представляют научный интерес.

Так, например, Гилберт Уайт (1720 – 1793) смог различить три вида птиц, очень сходных в морфологическом отношении, по их пению.

Фердинанд Пернауэр (1660 – 1731) изучал территориальность, перелеты, половое поведение и онтогенез пения у птиц.

Маунтджой и др. (1969) отмечают роль соколиной охоты в истории изучения поведения животных.



Дарвин

Вклад Дарвина в изучение поведения животных трудно переоценить.

Вероятно, самым главным были формулировка эволюционной теории и ее приложение к человеку в «Происхождении видов» (1859) и «Происхождении человека» (1871). В этих работах было убедительно показано родство между видами (включая человека), которое служит решающей предпосылкой для создания подлинной сравнительной психологии.
Вклад Дарвина, однако, не сводится только к этому. Дарвин сам предпринял систематическое сравнительное изучение поведения животных.

Его наиболее известный труд в этой области – «Выражение эмоций у человека и животных» (1873). В этой книге Дарвин привел многочисленные наблюдения, подтверждающие общее представление о том, что

выражение эмоций у человека и животных укладывается в один непрерывный ряд.
Он даже рассматривал некоторые формы выражения эмоций у человека как унаследованное поведение, которое было полезно нашим предкам, но сейчас уже утратило свое функциональное значение.
Изучение поведения животных после Дарвина

Дж. Романес.

В 1882 г. Романес, друг и ученик Дарвина, написал свой классический труд по зоопсихологии – «Разум животных». Он пытался продолжить приложение принципов Дарвина при сравнительном исследовании поведения.

Романее известен главным образом в связи с двумя отрицательными чертами своих работ – приверженностью к описанию отдельных случаев и склонностью к антропоморфизму. Хотя результаты эпизодических или несистематических наблюдений за поведением (нередко это были единичные события, описанные неквалифицированными наблюдателями) могут представлять большой интерес, их следует истолковывать более осторожно, чем это делается в работах Романеса.

Второе слабое место его работ – антропоморфизм, т. е. чрезмерная тенденция наделять животных человеческими качествами.


К. Л. Морган.

Другим крупным исследователем поведения животных был Морган; его выдающимся вкладом в эту науку было «Введение в сравнительную психологию», опубликованное в 1900 г. Наибольшую известность Моргану принесла его борьба против необузданного антропоморфизма.

Как гласит часто упоминаемый «закон экономии», или «канон Ллойда Моргана»,

«то или иное действие ни в коем случае нельзя интерпретировать как результат проявления какой-либо высшей психической способности, если его можно объяснить на основе способности, занимающей более низкую ступень на психологической шкале».

Совет выбирать из двух равноценных объяснений более простое, несомненно, во многих случаях очень полезен. Не следует, однако,. стремиться избегать сложных объяснений в тех случаях, когда. они кажутся оправданными.
Жак Лёб.

Это был один из крайних сторонников «закона экономии», он пытался объяснить почти всякое поведение на основе тропизмов, которые он определял как «вынужденные движения».

Согласно Лёбу, поведение животных можно интерпретировать как результат прямого физического и химического воздействия различных стимулов на протоплазму.

Таким образом, стимулы, по мнению Лёба, воздействуют на животных в основном таким же довольно простым способом, как и на растения.


Г. С. Дженнингс.

Дженнингс – один из первых ученых, которые подчеркивали необходимость описательного изучения всего поведенческого репертуара исследуемых видов. В своей книге «Поведение низших организмов» (1904) он рассматривал главным образом простейших. Дженнингс расходился во мнениях с Лёбом. и считал, что разнообразие и изменчивость поведения даже самых простых организмов несовместимы с объяснением, основанным на тропизмах.



Сполдинг.

Это один из первых исследователей поведения-животных, получивший известность главным образом своими эмпирическими работами по развитию поведения у цыплят. Пытаясь понять, какие факторы регулируют развитие поведения в онтогенезе, он проводил депривационные эксперименты, в которых животных выращивали в отсутствие тех или иных элементов их обычной среды. Сполдингу принадлежат также первые работы по изучению импринтинга (запечатления).


Павлов.

Хотя Павлов относительно мало общался со многими из современных ему специалистов по поведению животных, его классическим работам по условным рефлексам суждено было оказать значительное влияние на развитие науки о поведении животных в двадцатом веке.


Джеймс.

Книга Джеймса «Принципы психологии» (James, 1890) стала на долгие годы основным учебником психологии; эта книга содержала много сведений о поведении животных, в том числе главу об инстинкте и обсуждение импринтинга. Джеймс во многом облегчил развитие сравнительной психологии.


Мак-Дауголл.

Работы этого психолога оказали весьма значительное влияние на развитие современных теорий поведения.

Мак-Дауголл создал

теорию «психической целенаправленности», в основу которой положено представление о том, что организм постоянно стремится к какой-то цели.

Наибольшую известность ему принесла книга «Социальная психология» (1908). В этой книге Мак-Дауголл пытался показать, что

все поведение человека можно объяснить действием инстинктов и их видоизменением в результате опыта. В его перечень инстинктов входили инстинкты бегства, драчливости, самоуничижения, размножения, стяжательства и т д и т п.

Этот перечень не имел конца. Вскоре стало ясно, однако, что подобные «объяснения» на самом деле ничего не объясняют, а лишь дают названия определенным явлениям.

Когда вещам просто присваивают названия, полагая, что тем самым объясняют их, – это так называемое «заблуждение номинализма».

Тем не менее Мак-Дауголл внес много ценного в психологию; в частности, он, вероятно, в большей мере, чем кто-либо другой, внушил психологам весьма скептическое отношение к концепции инстинкта, что оказалось очень важным, когда спустя примерно полвека психологи и этологи начали взаимодействовать друг с другом
Таким образом, благодаря деятельности всех этих выдающихся ранних исследователей изучение поведения животных в конце прошлого и начале нынешнего веков было весьма увлекательным занятием.

КРАТКИЕ ВЫВОДЫ

Исследование поведения животных начинается с тщательного наблюдения и описания. Вслед за этим нужно рассмотреть четыре категории вопросов: о непосредственных причинах поведения, о его развитии, эволюции и функциональном значении. Для того чтобы до конца понять поведение, необходимо ответить на все эти четыре группы вопросов.

В додарвиновский период поведение животных изучали главным образом в философском и естественноисторическом аспектах. В конце XIX века группа высокоталантливых ученых, придерживавшихся различных взглядов, заложила основы для развития науки о поведении животных в XX веке.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ РАЗЛИЧНЫХ ДИСЦИПЛИН В НАУКЕ О ПОВЕДЕНИИ ЖИВОТНЫХ


В настоящее время в изучении поведения животных участвуют представители многих специальностей. Среди тех, кто вносит свой вклад в эту область науки, имеются психологи, зоологи, антропологи, ветеринары, физиологи, энтомологи и практические работники различных отраслей сельского хозяйства.
Мы рассмотрим некоторые основные черты ряда дисциплин, участвующих в изучении поведения животных,. уделив главное внимание двум из них – этологии и зоопсихологии.
классическая этология и зоопсихология

Рассмотрение классической этологии и зоопсихологии целесообразно начать с сопоставления этих двух наук, какими они были во времена их наибольшего расхождения.

Такими временами были сороковые и пятидесятые годы, однако различия, приведшие к разделению этих двух областей науки, возникли еще в XIX веке.
Классической этологии нельзя дать простое определение. Разные авторы определяли этологию как «объективное изучение поведения», «биологическое изучение поведения», «изучение инстинкта» или «изучение поведения любителями определенных животных».

Классическая этология представляла собой особый подход, выработанный группой европейских зоологов-новаторов и уделяющий большое место эволюционным аспектам исследования инстинкта.


Столь же трудно определить и классическую зоопсихологию. Она зародилась, разумеется, внутри психологии в связи с интересом к проблемам эволюции высших психических функций.

Зоопсихология превратилась в науку о поведении животных, изучавшую главным образом вопросы научения, в частности на белых крысах.


Классическая этология и зоопсихология сопоставлены в табл. Они различаются по странам, где они развивались, по научному профилю исследователей, типичным объектам, основным .проблемам и методам.

Некоторые характерные черты классической этологии и зоопсихологии.






Классическая этология

Классическая зоопсихология

Научный профиль исследователей.

Европейские Зоологи

Северная Америка Психологи

Типичные объекты

Птицы, рыбы и насекомые

Млекопитающие, особенно лабораторные крысы

Основные проблемы

«Инстинкт», изучение эволюции поведения

«Научение», разработка теорий поведения

Методы

Тщательные наблюдения, эксперименты в полевых условиях

Лабораторные исследования, контроль над переменными, статистический анализ

Этологическая позиция характеризовалась требованием:

1) изучать формы поведения, имеющие смысл в естественных условиях;

2) начинать анализ с описательной работы;

3) изучать широкий круг видов и форм поведения;

4) сравнивать сходные формы поведения у близких видов

5) не ограничиваться исследованиями на одомашненных или лабораторных животных.
В отличие от этого большинство зоопсихологов занималось поисками «общих законов поведения», которым, по их мнению, должны подчиняться все. В результате такого подхода многие зоопсихологи опускали описательную стадию исследования и концентрировали свое внимание на изучении единственного лабораторного вида – крысы.

Представители этологии и зоопсихологии разрабатывали свои дисциплины в относительной изоляции друг от друга. В пятидесятых годах этологи и зоопсихологи начали теснее контактировать друг с другом, возникло много споров. Именно эти споры и привели к синтезу, породившему современную науку о поведении животных.



этология
Истоки классической этологии
Зарождение этологии в начале XX века лучше всего можно проследить по работам четырех ученых –,

Чарльза О. Уитмена

Оскара Хейнрота

Якоба фон Юкскюлля

Уоллеса Крэйга

Уитмен – американский зоолог, изучавший поведение видов голубей, и его считают основоположником этологии. Он приобрел известность благодаря высказанному им предположению, что поведение организмов, подобно их морфологии, можно изучать с эволюционной точки зрения. Уитмен считал, что эволюцию поведения можно исследовать точно так же, как мы исследуем эволюцию органов.


Немецкий зоолог Хейнрот тоже изучал поведение птиц. Ему удалось документировать различные примеры эволюции поведения птиц в плане, предложенном Уитменом.
Ученик Уитмена У. Крэйг достиг успехов в разработке теоретической модели, касающейся регуляции поведения у животных. Он назвал видоспецифические стереотипы поведения, изучавшиеся Уитменом и Хейнротом, «консумматорными» (т. е. завершающими) актами. Крэйг далее отметил, что не все формы поведения строго фиксированы и неизменны.

Он провел различие между «аппетитивным» (т. е. подготовительным) поведением и завершающими актами и указал на то, что первое представляет собой изменчивое, возбужденное поведение, которое кончается появлением стимула, запускающего конечный, завершающий акт.

При наличии соответствующей мотивации у животного возникает изменчивое поисковое поведение, обычно приводящее к появлению какого-то определенного стимула, который в свою очередь вызывает какую-то завершающую реакцию. Например, животное, лишенное пищи, начинает предпринимать разнообразные поисковые действия, которые прекращаются при появлении пищи, вызывающей относительно стереотипное пищевое поведение.
Фон Юкскюлль подчеркивал, что лишь очень немногие из огромного числа стимулов, непрерывно воздействующих на животное, способны вызвать реакции у данного организма. Он назвал этот специфический перцептивный мир каждого животного его «окружением».

Вследствие своей особой сенсорной и нервной организации каждое животное особенно чувствительно к одним потенциальным стимулам и нечувствительно к другим.

Например, у клеща стимулом, вызывающим реакцию приближения к пище, служит масляная кислота. Любой объект с запахом масляной кислоты может вызвать у клеща реакцию приближения, тогда как объекты, не обладающие таким запахом, не оказывают на него действия.

Классическая этология достигла своей вершины в трудах Конрада Лоренца и Нико Тинбергена – двух европейских этологов.


Лоренц приобрел известность за целый ряд исследований поведения, в частности общественного поведения птиц. Он был новатором, много способствовавшим возрождению интереса к поведению животных.

Тинберген – один из столь же творческих «любознательных натуралистов», сыгравших большую роль в создании прочной эмпирической основы для этологии. Его книга «Изучение инстинкта» (1951) представляет собой важнейшую веху в истории классической этологии.



Основные концепции и модели классической этологии

Основы классической этологии можно понять, рассмотрев некоторые из главных концепций и теоретических моделей, предложенных для объяснения непосредственных причин поведенческих реакций. Следует помнить, что вопросы о конечных причинах тоже имели большое значение для классических этологов.


Комплексы фиксированных действий (КФД). Хотя разные авторы в своих определениях КФД делают упор на различные особенности, перечень последних обычно содержит семь характеристик:

1) КФД рассматриваются как стереотипные, поскольку они состоят из ряда двигательных актов, образующих жесткую, предсказуемую и высокоорганизованную последовательность;

2) КФД – это сложные комплексы движений, и именно сложность отличает их от простых рефлексов;

3) считается, что КФД проявляются у всех представителей данного вида или по крайней мере у всех особей данного пола, относящихся к определенной возрастной группе и находящихся в определенном физиологическом состоянии;

4) КФД вызываются простыми, но высокоспецифичными стимулами;

5) это «самоистощающиеся» реакции: само осуществление КФД ведет к тому, что его становится труднее вызвать вновь. Повторное вызывание КФД затрудняется не столько их последствиями, сколько самим их проявлением;

6) считается, что в случае КФД внешние раздражители необходимы лишь в качестве «пусковых» стимулов, т. е., будучи однажды вызваны, они продолжаются независимо от внешних стимулов. Начавшись, КФД будет продолжаться, даже если в среде возникнут изменения, в результате которых это поведение перестанет быть уместным;

7) возникновение КФД считают независимым от прошлого опыта; КФД осуществляются практически полностью с самого первого раза.


Реакция «разевания клюва» у птенцов гнездовых птиц при виде одного из родителей, опускающегося на гнездо и готового начать кормление;

выбрасывание языка, с помощью которого лягушка ловит насекомых;

различные формы демонстраций при ухаживании и агрессивном поведении у птиц (рис. 2.1) – все это примеры комплексов фиксированных действий.



Рис 21. Четыре типа демонстрационного поведения у зеленой кваквы

А. Агрессивная демонстрация «полный вперед». Б «Щелканье клювом», производимое самцом во время ухаживания В. Поза вытягивания шеи. Г. Машущий полет.







Рис. 2.2. Реакция закатывания яйца у серого гуся.

А. Гусь, пытающийся вернуть в гнездо выкатившееся яйцо. Б. Попытка закатить в гнездо гигантскую модель яйца («сверхоптимальный стимул»).




Классическим примером КФД служит реакция закатывания яйца у серого гуся. Эти птицы строят в земле неглубокие гнезда, из которых яйца часто выкатываются. Чтобы вернуть яйцо в гнездо, гусь совершает ряд стереотипных действий. Приблизившись к яйцу, гусь вытягивает к нему шею и дотрагивается клювом до земли по другую сторону яйца. Затем он совершает строго фиксированную последовательность движений в вертикальной плоскости,. чтобы вернуть яйцо в гнездо. Закатывание яйца у серого гуся удовлетворяет большинству критериев, определяющих комплекс фиксированных действий (оно стереотипно, характерно для всех особей данного вида, вызывается простым специфическим стимулом и т. д.). Иногда, когда гусь пытается вернуть яйцо в гнездо, оно откатывается в сторону. В некоторых случаях гусь при этом продолжает выполнять весь комплекс движений до полного завершения. Этот пример показывает, до какой степени подобный стереотип, будучи однажды вызван, независим от внешних условий.

Знаковые стимулы.
Относительно простые, но тем не менее специфические стимулы, «запускающие» комплексы фиксированных действий, назваются «стимул-объекты» или «знаковые стимулы».
Именно знаковые стимулы прерывают изменчивое «подготовительное поведение» и вызывают стереотипные КФД.
Для самца зарянки красная грудка на принадлежащей ему территории служит знаковым стимулом для агрессивного поведения;

клюв одного из родителей – стимул, вызывающий у только что вылупившихся птенцов чайки реакцию клевания (клевание птенцом родительского клюва вызывает у родителей реакцию кормления).


Для изучения знаковых стимулов этологи используют модели – искусственные объекты, обладающие характерными признаками этих стимулов; предъявляя животным такие модели, они пытаются установить, какие признаки играют решающую роль в запуске КФД. У небольшой пресноводной рыбы колюшки во время брачного сезона брюшко самца приобретает красную окраску, и он проявляет резко выраженное территориальное поведение.
На рис. показаны модели, использованные для выявления знаковых стимулов, которые служат решающими факторами, вызывающими защиту территории.

Оказалось, что даже очень грубые макеты, нижняя поверхность которых окрашена в красный цвет (ряд R), более эффективны в качестве таких факторов, чем близкая к натуре однотонная модель (N). Очевидно, красное брюшко служит у колюшки решающим знаковым стимулом для защиты территории.



Рис. 2.3. Модели, созданные этологами для изучения знаковых стимулов, запускающих агрессивное поведение у колюшки.

Модель N очень похожа на колюшку, но ее нижняя поверхность не окрашена в красный цвет; эта модель почти не вызывает агрессивного поведения. Модели группы R обладают весьма отдаленным сходством с колюшкой, но их нижняя поверхность красного цвета, и они довольно эффективны в качестве стимулов, вызывающих защиту территории.
Этологи сумели создать модели, еще более эффективные в отношении запуска КФД, чем природные стимулы; такие стимулы получили название «сверхоптимальных».

Серый гусь пытается закатывать в гнездо гигантскую модель яйца, предпочитая ее собственным яйцам.

Очень длинный и тонкий искусственный клюв еще лучше вызывает у птенца чайки реакцию клевания, чем модель, гораздо больше похожая на голову взрослой чайки.

В литературе по этологии очень часто встречается термин «релизер» (releaser). Некоторые авторы используют этот термин как синоним «знакового стимула». Другие придают ему более узкий смысл, называя «релизерами» только те знаковые стимулы, которые представляют собой структуры, движения, звуки или запахи,. принадлежащие животному того же вида.
Врожденный разрешающий механизм. Принято считать, что организация комплексов фиксированных действий является врожденной и что осуществление их подавляется процессами активного торможения, исходящими из центральной нервной системы. Снятие этого торможения «запускает» КФД и делает возможным их проявление. Предполагалось, что врожденный разрешающий механизм (ВРМ) локализован в определенном участке мозга, на который и воздействуют знаковые стимулы, запуская КФД. Для пояснения принципа действия знакового стимула и ВРМ нередко проводят аналогию с ключом и замком. Знаковый стимул сравнивают при этом с высокоспецифичным ключом, идеально соответствующим «замку» – ВРМ.

Специфическая энергия действия. Как уже говорилось, комплексы фиксированных действий считали «самоистощающимися». Для объяснения этой их особенности Лоренц предложил энергетическую модель поведения. Согласно этой модели, каждый КФД имеет собственный «резервуар» специфической энергии. Количество энергии в этом резервуаре постепенно возрастает, пока животное воздерживается от КФД, а при неоднократном повторении КФД уровень энергии снижается. Легкость запускания КФД за-. висит не только от характеристик знакового стимула, но и от уровня специфической энергии действия в данный момент времени. По мере накопления специфической энергии активация врожденного разрешающего механизма и запуск КФД может достигаться с помощью стимулов, все менее и менее сходных с идеальным знаковым стимулом. В конце концов уровень специфической энергии может стать таким высоким, что КФД будет возникать вообще без всякого стимула; это явление получило название «ак> тивности вхолостую» («vacuum activity»).



Другие концепции и понятия. В том случае, когда тенденции к совершению двух различных действий (например, к драке и к бегству) вступают в конфликт или когда при сильном стремлении к определенному действию одновременно имеет место сильное торможение, направленное против его реализации, может возникнуть поведение совершенно неожиданного типа. Подобные формы поведения интересны тем, что они сами по себе достаточно обыкновенны, только в данном случае возникают вне своих обычных мотивационных контекстов. Такое «неуместное» поведение получило название «смещенной активности». Например, две птицы, находящиеся на границах своих территорий, могут оказаться в конфликтной ситуации. Поскольку каждая птица на своей собственной территории занимала доминирующее положение, у каждой из них возникают одновременно тенденции к двум противоположным действиям – бегству и нападению. В результате они могут заняться «смещенной» чисткой оперения или «смещенной» постройкой гнезда. Еще один возможный путь разрешения подобного конфликта – переадресованная активность. Когда у животного одновременно возникает и тенденция напасть на другую особь своего вида, и торможение этой тенденции, то оно может направить свою агрессию на третье животное, которое для него менее опасно. «Переадресованная агрессия» в этологической терминологии примерно соответствует тому, что в теории психоанализа принято называть «смещенной агрессией».

Интенционными движениями называют незавершенные или подготовительные движения, происходящие в начальной стадии той или иной активности (например, птица пригибается к земле и принимает определенную позу, перед тем как взлететь).

Таксисом в этологии называют ориентированное (направлен-яое) движение, сочетающееся с каким-либо комплексом фиксированных действий. Предполагалось, что КФД, будучи однажды вызван, не зависит от дальнейшей стимуляции, тогда как таксис определенным образом ориентирован по отношению к источнику раздражения. Когда серый гусь, изображенный на рис. 2.2, А, катит яйцо к гнезду, он совершает боковые движения, которые долж-яы удерживать яйцо под клювом. Эти направленные движения представляют собой таксисы, и они прекращаются, если яйцо откатывается в сторону, хотя КФД может при этом продолжаться.

Этограммой называют полный перечень двигательных актов, наблюдаемых у данного вида. Создание этограммы считалось •первым шагом в изучении поведения какого-либо нового вида.

Гидравлическая модель Лоренца. Наиболее полное представление о действии всех этих гипотетических регуляторов поведения дает гидравлическая модель, предложенная Лоренцем (Lorenz, 1950) (рис. 2.4). Эта модель содержит следующие основные элементы: кран (/), из которого вода поступает в бак (2), клапан (3), выпускающий воду из бака и закрепленный с помощью пружины (4); чашку (5), на которую можно ставить грузы, и лоток для стока воды (6). Аналогия с рассмотренными выше концепциями достаточно ясна. Уровень воды в баке соответствует уровню специфической энергии действия; вода накапливается с течением времени, а затем под действием знакового стимула (груза) клапан (врожденный разрешающий механизм) открывается, выпуская воду. Легкость открывания клапана зависит от количества воды в баке и величины груза. Расстояние, на которое выбрасывается вода из клапана, соответствует интенсивности реакции и может быть измерено благодаря делениям, имеющимся на лотке.

Иерархическая модель Тинбергена. Тинберген предложил более сложную модель; эта модель была предназначена для объяснения структуры поведения на протяжении более длительных периодов. Тинберген исходил из предположения о неполной специфичности энергии для отдельных КФД. В модели Тинбергена инстинкты организованы в иерархическую систему, где первоначальным вместилищем энергии служит какой-либо инстийкт высшего уровня, например «инстинкт размножения». От этого высшего уровня энергия течет вниз, встречая различные преграды, ко все более тонким уровням подготовительного поведения, уровням завершающих действий и далее к специфическим мышечным актам – вплоть до «неделимых» двигательных единиц.

Современный период в развитии этологии

За четверть века, прошедшую с тех пор, как классическая это-логия достигла своего наивысшего развития, эта область науки претерпела существенные изменения. Это в значительной части определялось внутренними стимулами. Некоторые ключевые кон» цепции были модифицированы на основе данных, полученных это-логическими методами. Оказалось, например, что многие КФД более изменчивы, чем предполагалось вначале, и это заставило некоторых этологов называть их «двигательными комплексами»-(motor patterns), «комплексами действий» или «модальными комплексами действий». В свете новых данных о сенсорных системах стало казаться, что специфичность, характерная для влияния стимулов в процессе регуляции поведения, определяется не столько-«врожденными разрешающими механизмами» центральной нервной системы, сколько фильтрацией, происходящей в различных афферентных путях. Стало очевидным, что снижение вероятности осуществления многих поведенческих актов нередко в большей мере обусловлено не «самоистощением», а обратной связью, т. е. соответствующим изменением в среде, например действительным возвратом яйца в гнездо или устранением стимула, вызвавшего-данное поведение. Вопреки теории, поведенческая реакция иногда сопровождается кратковременным облегчением ее повторного возбуждения. Возникли сомнения в полезности моделей, объясняющих мотивацию накоплением некой энергии (см. Hinde, 1970). Появился ряд новых концепций относительно смещенной активности; в частности, ее рассматривали как результат простого снятия торможения с обычных форм активности, а не как результат перемещения специфической энергии действия. Эти и другие изменения, возникшие в этологии, привели к значительному пересмотру классических концепций этой науки и породили недоверие к некоторым сторонам широких синтетических моделей; особенно сильно такие тенденции проявлялись у этологов англоязычных стран. Превосходный обзор всех этих изменений сделал Бир (Beer, 1973).

Одновременно с изменениями, происходившими внутри самой этологии, она подвергалась нападкам извне, например со стороны представителей сравнительной психологии (Lehrman, 1953, и др.). Реакция на такую критику повела к дальнейшему отходу от некоторых жестких классических моделей, к сближению с другими подходами и к развитию синтетических тенденций в изучении поведения, преобладающих в настоящее время. Сегодня этология переживает этап динамического эмпиризма, и часто нелегко бывает провести границу между нею и другими направлениями в анализе поведения животных; в результате ее взаимодействия с этими направлениями складывается современная наука о поведении животных.

зоопсихология

Вклад некоторых зоопсихологов, работавших в конце прошлого и начале нынешнего века, был рассмотрен в главе 1. Здесь мы дадим обзор развития зоопсихологии в XX веке.

Преобладающие направления в зоопсихологии

Поворотным моментом в развитии зоопсихологии явилась работа Э. Торндайка (Thorndike, 1898), посвященная научению путем проб и ошибок у кошек и собак в экспериментах с проблемными клетками. Эта докторская диссертация и показанная в ней роль подкрепления («закон эффекта») при научении оказали существенное влияние на развитие зоопсихологии в нынешнем веке. В период с 1899 по 1903 г. лаборатории зоопсихологии были созданы в университете Кларка и в Гарвардском и Чикагском университетах (Boring, 1957). У. Смолл в университете Кларка начал исследовать научение у белых крыс в задачах с лабиринтом. В 1902 г. Роберт Иеркс начал заниматься сравнительной психологией в Гарварде. В Чикаго Дж. Уотсон, работавший под руководством X. Дональдсона и Дж. Энджелла, написал диссертацию о неврологическом и поведенческом созревании у крыс. К 1910 г. в США существовало восемь зоопсихологических лабораторий, а в десятке других учебных заведений читались курсы по этому предмету. В 1911 г. был основан Journal of Animal Behavior, а в 1921 г. он слился с журналом Psychobiology, превратившись в Journal of Comparative Psychology.

На ранних этапах своего развития зоопсихология имела широкую сравнительную базу. йеркс изучал медуз, дождевых червей, вальсирующих мышей и приматов. Одна из первых библиографий, составленных Карлом Лэшли, содержала работы, посвященные парамециям, попугаям, обезьянам и крачкам. Уотсон и Лэшли (Watson, Lashley, 1915) опубликовали работу по возвращению к «дому» у.птиц. Другие зоопсихологи тоже изучали целый ряд различных видов. Переход от науки, имевшей столь широкую основу, к науке, занимающейся главным образом проблемой научения у крыс, представлял собой важную тенденцию в зоопсихологии XX века. Эту тенденцию хорошо иллюстрирует анализ работ, опубликованных в Journal of Comparative and Physiological Psychology за 1911 – 1948 годы, с точки зрения видового состава использованных объектов (рис. 2.5). В этот период в названном журнале постепенно стали преобладать исследования на млекопитающих, в частности на крысах. Кроме того, в ранних журналах по сравнительной психологии публиковались работы по самым различным формам поведения (например, по общественному поведению, простым комплексам действий, пищевому поведению). Но в XX веке эти исследования стали вытесняться работами, посвященными научению (см. Beach, 1950). Доброкачественные исследования, не касавшиеся научения, нередко появлялись в журналах, не имевших прямого отношения к зоопсихологии (см. Gottlieb, 1976).

Чем же был вызван этот отход психологии от сравнительного изучения разнообразных форм поведения, приведший к преобладанию работ по научению у белых крыс? Одной из причин была возникновение бихевиоризма. Определение бихевиоризма было дано Уотсоном (Watson, 1913), сформулировавшим его в статье под названием «Психология с точки зрения бихевиориста». Бихевио-ристы отвергали менталистские концепции, чаще всего преобладавшие в психологии, и уделяли главное внимание поведенческим актам, доступным для наблюдения. Большинство бихевиористов считало роль генетически контролируемого поведения минимальной, выдвигая на первый план исследование процессов научения (см., например, Watson, 1930).

Другой важной причиной упадка сравнительной психологии^ основанной на изучении широкого круга видов, был вывод Торндайка (Thorndike, 1911) о том, что законы, управляющие научением, по существу одинаковы для всех видов. Торндайку принадлежала ведущая роль в сравнительном исследовании научения. Если считать, что процесс научения одинаков у всех видов, то это оправдывает проведение исследований на таком удобном объекте, как лабораторные крысы. Сравнительные исследования становятся ненужными, а к тому же они дорого стоят и связаны с рядом неудобств. Бихевиористско-торндайковская традиция в зоопсихологии сохранилась до наших дней. Скиннер и многие психологи, изучавшие оперантное научение, при выборе объекта руководствовались прежде всего соображениями удобства. Советские ученые, продолжая традиции Павлова, придерживались таких же взглядов (Воронин, 1962).

В сороковых и пятидесятых годах в зоопсихологии господствовали «всеобщие» теории научения и такие теоретики, как Халл, Толмен, Скиннер и Гатри. Книги под такими заголовками, как <Принципы поведения» или «Поведение организмов», основывались почти исключительно на результатах исследования научения у крыс. Подлинно сравнительное изучение поведения животных отошло далеко на второй план.

Классическая сравнительная психология

Хотя в тридцатых и сороковых годах теория научения, несомненно, занимала в зоопсихологии господствующее место, необходимо указать и на другие важные направления. Сравнительно небольшое число зоопсихологов поддерживало старые традиции .сравнительной психологии с широким кругозором. Роберт Йеркс сохранял свой давний интерес к поведению приматов и в 1930 г. сумел открыть в Орендж-Парке (Флорида) Иельскую экспериментальную станцию по изучению антропоидов. Эта станция впоследствии сыграла важную роль в подготовке специалистов по ^сравнительной и физиологической психологии.

Майер и Шнейрла (Maier, Schneiria, 1935) написали классический учебник зоопсихологии, в котором они рассмотрели поведение самых разнообразных видов – от простейших до человека. Сам Шнейрла изучал общественное поведение муравьев в природных условиях, что бьию очень далеко от лабораторных исследований научения у крыс.

В тридцатых годах К. Карпентер изучал ревунов в Панаме, 'паукообразных обезьян в Центральной Америке, гиббонов в Таиланде, орангутанов на Суматре и макаков-резусов в Пуэрто-Рико. Карл Лэшли не дал угаснуть интересу к изучению физиологической основы разнообразных форм поведения, в том числе связанных с размножением. Фрэнк Бич начал классическую серию работ по физиологическим и сенсорным факторам, определяющим репродуктивное поведение. Генри Ниссен провел ряд исследований по решению задач человекообразными обезьянами.

Американский Музей естественной истории стал центром нью-йоркской группы исследователей, делавших большой упор на изучение развития поведения животных. Ведущую роль в этой группе играли Бич, Шнейрла и Лестер Аронсон; позднее группа расширилась, и в нее вошли также Даниель Лерман, Джей Розен-<5латт и Говард Мольтц. Члены «нью-йоркской группы эпигенетиков» считали важным изучение сложных взаимодействий между генами и средой в процессе развития поведения отдельной особи. Поведенческий эпигенез можно определить как «непрерывный процесс развития от оплодотворения яйца и рождения особи до самой ее смерти, сопровождающийся усложнением и обогащением поведенческого репертуара, видоизменением форм поведения в пространстве и во времени в результате непрерывного динамического обмена энергией между развивающимся организмом и его средой, как внутренней, так и внешней» (Кио, 1967, р. 11). Именно эта сложность динамического взаимообмена между организмом и средой стала главной проблемой, занимавшей большинство исследователей, входивших в эту группу. Многие ученые, воспитанные в такой традиции, составляли существенное исключение из того общего правила, что зоопсихологи изучали в основном крыс.

Знакомясь с важнейшими учебниками по сравнительной психологии, написанными в этот период (например, Maier, Sneiria, 1935; Moss, 1946; Warden, Jenkins, Warner, 1934; Stone, 1951), мы находим здесь довольно широкий спектр рассматриваемых видов животных и форм поведения. В этих книгах уже моуно обнаружить зачатки тех направлений, которые вошли в моду в качестве «новых» в шестидесятых и семидесятых годах. Так, в них содержатся важные данные о развитии и эволюции поведения, о его регуляции стимулами, сенсорно-перцептивными процессами, гормональными и нервными механизмами. Хотя преобладающее большинство зоопсихологов занималось проблемами научения у крыс, этим подлинным сравнительным психологам и их ученикам предстояло в будущем сыграть важную роль в развитии современных исследований поведения животных.


СБЛИЖЕНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ЭТОЛОГИИ С ЗООПСИХОЛОГИЕЙ

С пятидесятых годов взаимодействие между представителями классической этологии и зоопсихологии стало более регулярным. Вначале взаимоотношения между этими двумя «объективными науками о поведении» были весьма натянутыми.

Критика этологии

Психологи возмущались отсутствием контроля и недостаточной строгостью эксперимента, которые были характерны для многих этологических исследований. Их приводило в ужас отсутствие количественных методов и статистического анализа. Кроме того, они относились с большим сомнением к энергетическим моделям мотивации, которые выдвигали этологи, и к физиологическому подтексту некоторых их формулировок. Отыскать физиологический аналог лоренцевской гидравлической модели оказалось затруднительным.

Наиболее существенным моментом, вызывавшим критику этологии со стороны психологов, была концепция инстинкта. Представления ранних этологов о развитии поведения были довольно расплывчатыми. Они считали, что инстинктивная основа поведения доказывается экспериментами с депривацией («метод Каспара Гаузера»), в которых животных выращивали в условиях изоляции; в таких экспериментах животные нередко проявляли многие видоспецифичные поведенческие реакции. Эти опыты и доверие этологов к концепции инстинкта приводили в ярость как бихевиористов, так и приверженцев эпигенетической теории развития поведения. Ранние этологи, интерпретируя результаты депривационных экспериментов, пренебрегали многими внешними и внутренними факторами, которые могли влиять на поведение животных в таких условиях. Психологи указывали, что необходимо учитывать влияние среды в самом широком смысле. Сложное поведение создается в результате взаимодействия множества факторов, и многие из них в депривационных экспериментах никак не контролируются. Этим динамическим взаимодействиям, составлявшим сущность поведенческого эпигенеза, в большинстве ранних этологических работ не уделялось никакого внимания.
Критика зоопсихологии

Этологи не могли понять того, что казалось им просто узостью интересов многих зоопсихологов, занимавшихся исследованием научения у крыс. По мнению этологов, в результате одомашнивания и выращивания в необычных условиях крысы утратили многие важные черты своего «естественного» поведения. Психологи изучали формы поведения, которые не имели практически никакого явного приспособительного значения для выживания в природных местообитаниях. Как же можно ожидать, что подобные эксперименты дадут сколько-нибудь важные сведения об эволюции поведения и его регуляции? Больным местом большинства зоопсихологов была переоценка роли факторов среды. Этологи не видели, например, никакой возможности понять сложное поведение только что выведшихся взрослых насекомых на основе законов подкрепления.


Пути к сближению

Некоторые проблемы, по которым классические этологи и зоопсихологи расходились во мнениях, никогда не были разрешены полностью. Однако в современной науке о поведении животных достигнуто значительное единство, хотя между представителями разных направлений сохранилось различие в акценте. В отношении таких вопросов, как «проблема врожденного и приобретенного», онтогенез «инстинктивного поведения» и многих других, по которым вначале существовали разногласия, споры в общем поостыли Этологи приобрели больший опыт в постановке контролируемых экспериментов, статистическом анализе и создании физиологических моделей. Зоопсихологи стали учитывать возможность искажения естественных форм поведения при содержании животных в лаборатории, важность полевых исследований и изучения разнообразных нсодомашненных видов.

Представители обеих групп признали, что они делали упор на разные проблемы. Стремясь получить ответы на такие широкие вопросы, как эволюция поведения и его функциональное значение, этологи пренебрежительно относились к ею развитию и механизмам. Зоопсихолош, усиленно занимаясь контролируемым изучением развития поведения и его механизмов, часто пренебрегали вопросами эволюции и адаптивной функции. Каждая группа критиковала другую за то, что эта другая группа не давала ответов на вопросы, интересующие первую (см гл. 1). Постепенно каждая из них стала понимать ценность работ, проводимых другой группой, для выяснения тех или иных вопросов. Изучение «неестественного» лабораторного поведения может быть весьма полезным для понимания всего диапазона возможных реакций данного организма. А полевые исследования, проводимые с минимальным контролем, могут оказаться единственным источником надежных данных относительно роли поведения в адаптации организма к его естественному местообитанию.

В настоящее время иногда бывает трудно отличить сравнительного психолога от этолога, не имея в руках его «личного дела». Такие психологи, как Лотт, Мейсон, Ле Бёф, Дали и другие, ведут полевые исследования по общественному поведению А такие этологи, как Хайнд, ведут контролируемые лабораторные исследования развития поведения у обезьян. Психологи Пинскер и Корнинг изучают поведение беспозвоночных. Этологи Севенстер и Стивенсон-Хайнд исследуют процесс научения в лаборатории, а Эндрью заинтересовался близким к психологии вопросом о роли гормонов в сохранении приобретенных навыков. Работы, посвященные научению, существенны и для этологии, а в психологии резко возрос интерес к изучению «инстинктивного поведения». Это не значит, что исчезли все различия в акценте. Просто эти различия несколько сглаживались, по мере того как этологи и зоопсихологи стали заимствовать кое-что друг у друга и вносить изменения в свои науки в свете новых данных и критических замечаний, поступавших как из собственной области знания, так и извне. В настоящее время для проведения значимой границы между это-логией и сравнительной психологией этим наукам надо дать поли-тетические определения, т. е. определения, основанные на большом числе признаком (см Jensen, 1970). Простые определения вышли из моды.


ВКЛАД ДРУГИХ ДИСЦИПЛИН

Подчеркивая роль этологии и сравнительной психологии в развитии современной науки о поведении животных, не следует пренебрегать участием в этом развитии ряда других дисциплин.


Физическая антропология

Антропологи издавна занимаются эволюцией человека, и существенную часть этих исследований составляет анализ эволюции его поведения. Вместе с психологами и зоологами антропологи играли ведущую роль в современном взрыве полевых исследований поведения приматов. Антропологи ограничиваются изучением приматов, совершенно не выходя за пределы этого отряда. Однако своими работами по приматам они внесли значительный вклад в развитие современной науки о поведении животных вообще.


Поведенческая экология

Многие зоологи, которых неверно было бы называть этолога-ми, внесли существенный вклад в изучение поведения животных. Энтомологи, ихтиологи, герпетологи, орнитологи и маммологи – это зоологи, занимающиеся изучением соответственно насекомых, рыб, амфибий и рептилий, птиц и млекопитающих. Некоторым представителям каждой из этих областей науки принадлежат классические работы по поведению животных. Эти ученые получили подготовку по общей зоологии, и их интересы лежат в области естественной истории животных и их приспособления к среде. Такие работы можно объединить под общей рубрикой «поведенческая экология». Общность интересов этих исследователей и других ученых, занимающихся поведением животных, и сделанный ими вклад в эту область науки заслуживают признания.


Физиология

Развитие физиологических исследований побудило многих начать изучение физиологических коррелятов поведения животных с таких позиций, которые вполне совместимы с другими подходами к его исследованию. Нейрофизиологи сознают важность анализа наблюдаемых в природе форм поведения при исследовании строения и функции центральной нервной системы. Возникла новая область – нейроэндокринология, изучающая взаимодействия гормонов, нервной системы и поведения, в частности репродуктивного поведения, агрессии и стресса.


Другие дисциплины

Важный вклад в развитие науки о поведении животных внесли, хотя и в меньшем объеме, также и представители других областей науки. Психиатры стремятся найти у животных «аналоги» человеческого поведения. Специалисты по социальной психологии исследуют взаимодействия между особями в сообществах антропоидов и других животных. Ветеринарные врачи и работники зоопарков, заботящиеся о здоровье и размножении своих подопечных, тоже получили много ценных данных. Существенный вклад внесли и специалисты в различных областях сельского хозяйства – по птицеводству, молочному хозяйству, животноводству. Самостоятельной наукой постепенно становится «этология человека», привлекающая к себе лиц, специализировавшихся в области психологии развития и социальной психологии, образования, а также поведения животных.


НАУКА О ПОВЕДЕНИИ ЖИВОТНЫХ СЕГОДНЯ

В результате совместных усилий специалистов по разным дисциплинам возникла современная наука о поведении животных. Об этом можно судить по периодическим изданиям, научным обществам и исследованиям, проводимым в разных областях. Ряд научных обществ – Animal Behavior Society в США, Association for the Study of Animal Behaviour в Англии и International Ethology Conference – проводят регулярные конференции, в которых принимают участие ученые с самой различной подготовкой. Journal of Comparative and Physiological Psychology стал более доступен зоологам, а журналы, составлявшие главный оплот этологии, – Behaviour, Animal Behaviour, Zeitschrift fur Tierpsycholo-gie – были открыты для широкого круга ученых. Возник целый ряд новых научных журналов: Applied Animal Ethology, Behavioural Processes, Behavior Genetics, Behavioural Biology, Animal Learning and Behavior, Primates и Biology of Behaviour.

Несмотря на то что в разных науках в центре внимания по-прежнему находятся различные проблемы, синтетическое направление, в котором гармонично взаимодействуют специалисты с различной подготовкой, по-видимому, достигло зрелости.
КРАТКИЕ ВЫВОДЫ

Классическая этология была создана группой европейских зоологов, которые придавали особое значение изучению инстинкта и эволюции у широкого круга видов, особенно у насекомых, рыб и птиц. Ими была разработана классическая этологическая модель непосредственных причин того или иного поведения. Классическая этология достигла наивысшей точки своего развития в пятидесятых годах.

Зоопсихология зародилась в XX веке и вначале занималась широким изучением различных форм поведения у самых разных видов, однако позже главное место в ней заняла проблема научения, а главным объектом стали белые крысы. Сравнительное направление поддерживалось небольшим числом настоящих сравнительных психологов.

В пятидесятых годах этологи и зоопсихологи стали взаимодействовать друг с другом, причем это началось с жестокой взаимной критики. В конце концов многие проблемы, по которым этологи и зоопсихологи расходились во мнениях, были разрешены, так что этологи, зоопсихологи и другие специалисты могли совместно присупить к созданию современной науки о поведении животных.

В настоящее время изучение поведения животных находится в фазе динамичного роста, отражающего взаимодействие ученых многих различных специальностей.



Достарыңызбен бөлісу:
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   24


©kzref.org 2017
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет