Российская академия наук



жүктеу 0.75 Mb.
бет3/5
Дата01.03.2018
өлшемі0.75 Mb.
түріАвтореферат
1   2   3   4   5

При анализе донных беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана по отношению к температуре воды можно выделить стенотермные холодолюбивые, эвритермные и умеренно теплолюбивые виды. В верхнем течении, обладающем более низким температурным режимом воды, холодолюбивая донная фауна разнообразнее, чем на других участках рек. В зообентосе исследованных рек значительную роль играют эвритермные виды; распространение относительно теплолюбивых видов животных из-за низких сумм градусо–дней воды здесь ограничено.

Общий характер донных бспозвоночных исследованных рек Урала и Тимана определяют холодолюбивые реофильные и близкие к ним виды, предъявляющие высокие требования к кислородному режиму воды и предпочитающие стабильные твердые грунты. Однако для большого числа беспозвоночных лососевых рек характерна устойчивая, выработавшаяся в процессе эволюции, сравнительно широкая экологическая пластичность в отношении ряда факторов, обусловленная их адаптацией к непостоянству гидрологических условий жизни в горных реках.



5.3. Сезонная и межгодовая динамика зообентоса. Многолетние стационарные наблюдения за развитием донных беспозвоночных проведены на реке Щугор (Северный Урал), где в зависимости от гидрологических условий года исследований (сроков освобождения реки ото льда, величины и продолжительности весеннего половодья, температуры и уровня воды в безледный период) и предшествующего ему года установлены сезонные и межгодовые различия в количественных показателях, в сроках достижения максимумов численности и биомассы донных беспозвоночных в период открытой воды – с июня по сентябрь (рис. 4).

Рис. 4. Динамика численности (А) и биомассы (В) зообентоса на контрольном перекате

р. Щугор в период открытой воды в разные по температурному режиму годы

(число градусо-дней воды: в 1979 г. – 911, 1983 г. – 1125, 1989 г. – 1430).


В годы с ранней весной, с относительно высокой температурой воды в июне и июле, со стабильным низким уровнем воды в летний период максимальные показатели количественного развития донных беспозвоночных наблюдаются в июле. Однако в годы с затяжной весной к концу биологической весны (к июню) высокими остаются показатели численности и биомассы зообентоса в результате задержки развития и вылета амфибиотических несекомых. В годы, близкие по числу градусо-дней воды к средним, максимумы численности и биомассы бентоса отмечены в августе. В годы с поздней холодной весной, поздними сроками освобождения реки ото льда, крайне низким температурным режимом, неустойчивыми высокими летними уровнями воды в реке максимальные количественные показатели донных беспозвоночных сдвигаются на сентябрь. Отрицательное действие низких температур воды на биомассу бентоса отчасти нивелируется наличием нескольких массовых видов ведущих групп беспозвоночных: поденок, веснянок, ручейников, хирономид, отдельные этапы жизненного цикла которых не совпадают во времени. За период открытой воды в холодные годы в общей биомассе бентоса лососевых рек Урала уменьшается доля личинок хирономид и ручейников и возрастает доля куколок ручейников, личинок поденок, веснянок. При сравнительно небольшой численности в эти годы доминируют более крупные по размерам, холодолюбивые, широко распространенные в Сибири виды беспозвоночных (Ephemerella aurivillii, Arcynopteryx compacta, Diura nanseni, D. bicaudata, Hydropsyche nevae).

Однако если проследить за развитием зообентоса в течение продолжительного времени, например, за весь период открытой воды (июнь-сентябрь) в разные по температурным условиям годы, то большие колебания наблюдаются лишь для общей численности донных беспозвоночных в основном, за счет личинок хирономид, а биомасса бентоса варьирует в меньших пределах. Учитывая, что момент появления имаго амфибиотических насекомых, составляющих основу биомассы в лососевых реках Урала и Тимана, сильно колеблется в зависимости от климатических условий весны и лета, можно объяснить значительные годовые расхождения количественных показателей донного населения в отдельные периоды вегетационного сезона.

Важной особенностью лососевых рек исследованных регионов следует считать наличие значительного числа видов беспозвоночных с более или менее интенсивным зимним ростом и развитием. Увеличение в зимний период биомассы зообентоса при снижении его численности происходит за счет роста ручейников, веснянок и поденок, причем наибольший рост биомассы этих беспозвоночных установлен в конце ледостава. В этот период биомасса донной фауны бывает особенно высокой. Так, на исследованном участке р. Щугор (Северный Урал) 20 апреля 1981 г. средняя биомасса донных гидробионтов достигала 8.1 г/м2 (максимальная – 20 г/м2), превысив вдвое этот показатель (3.99 г/м2), установленный в сентябре–октябре 1980 г., незадолго до ледостава. Для зимнего периода необходимо отметить и слабое потребление рыбой в пищу донных беспозвоночных (Сидоров, Шубина, 1981).

5.4. Донные беспозвоночные отдельных лососевых рек. Приводятся качественные и количественные характеристика зообентоса основных лососевых рек Урала и Тимана, а также ряда их притоков. Для рек Северного и Приполярного Урала (верхнее течение Печоры, Щугор, Большая Сыня, которые в годы исследований сохраняли естественный режим) показано зональное (горная полоса, предгорья, равнинный участок) распределение донных беспозвоночных, для рек Тимана дается характеристика донных беспозвоночных для их возвышенных и равнинных участков. В приложениях диссертации приведен видовой состав основных групп беспозвоночных в исследованных реках.
ГЛАВА 6. ДРИФТ ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Дрифт, или перемещение донных беспозвоночных в речном потоке вниз по течению, – один из показателей состояния экологической системы реки, его следует рассматривать как адаптацию донных организмов “к использованию конкретных условий своего ареала в соответствии с меняющимися потребностями животных на разных отрезках жизненного цикла и с изменениями внешних условий” (Мантейфель, 1959). В последние годы большое внимание уделяется изучению дрифта донных беспозвоночных в лососевых реках, вызванное не только теоретическим интересом этого явления, но и его практическим значением. Исследование дрифта важно в плане изучения продукции речного сообщества беспозвоночных, закономерностей формирования кормовой базы рыб в лососевых реках, где зоопланктон практически не развит. Многие речные рыбы, в том числе и молодь атлантического лосося, активно питаются мигрирующими донными организмами, которые становятся для молоди рыб наиболее доступной пищей (Шустов, Хренников, 1976; Шубина, Мартынов, 1977; Шустов, 1983; Waters, 1962; Elliott, 1970).

В гидробиологии под словом “дрифт” чаще подразумевают совокупность организмов, сносимых потоком (Смирнов и др., 1978). Мы в это слово вкладываем тот же смысл. Согласно причинам, вызывающим дрифт, различают активный (поведенческий), основанный на характерных поведенческих реакциях гидробионтов; пассивный, механический смыв представителей донного населения, имеющийся в небольшом количестве постоянно в реке; и катастрофический, связанный с физическим разрушением донной фауны (половодье, загрязнение, высокая температура и т.п.).

Активный дрифт стимулирует расселение беспозвоночных вниз по течению, обусловливая значительное видовое сходство донного населения различных элементов русла и участков рек. Кроме сноса донных беспозвоночных в текучих водах существуют движение гидробионтов против течения (апстрим), которое весной и летом компенсирует 7–10 % потерь от числа мигрирующих вниз по течению реки организмов, зимой – 30 % (Bishop, Hynes, 1969; Elliot, 1971), активные миграции преимагинальных фаз насекомых, миграции имаго амфибиотических насекомых вверх по течению (Müller, 1954; Madsen et al., 1973, 1976; Williams, Hynes, 1976).

6.1. Качественный и количественный составы. Среди мигрирующих донных беспозвоночных в лососевых реках Урала и Тимана зарегистрировано 20 групп: по 18 – в уральских и тиманских реках (табл. 3, 4), наибольшей миграционной активностью обладают личинки амфибиотических насекомых, на долю которых в период открытой воды приходится до 96 % от общего количества дрейфующих организмов.

Таблица 3

Состав и доля по численности (в %) беспозвоночных в дрифте рек Урала

(период открытой воды)







Реки Северного Урала

Реки Приполярного Урала

Беспозвоночные

Верхнее

течение Печоры



Унья

Укью, приток р. Илыч

Щугор

Кожим

Балбанъю

Hydrae

0.8

0.2



0.1





Nematoda

0.8

0.4



1.0

2.4

0.8

Oligochaeta

2.7

1.9

1.5

2.2

0.9

2.0

Cladocera





4.2

3.6



0.1

Ostracoda

0.8

0.4



0.2

0.1



Harpacticoida







0.4

0.4



Другие Copepoda





2.7

0.8

<0.1

<0.1

Hydracarina

3.4

1.9

0.8

1.6

9.9

6.0

Araneina







<0.1





Collembola





0.8

0.1

0.1

0.5

Ephemeroptera, lv.

10.3

12.3

4.2

5.6

20.1

27.1

Plecoptera, lv.

0.4

4.2

6.5

7.8

<0.1

0.6

Coleoptera, lv.



2.1

1.5

0.2

<0.1



Trichoptera, lv.

1.5

2.6

0.8

1.3

1.6

0.3

Simuliidae, lv.

14.9

13.2

7.7

0.5

2.2

1.0

Simuliidae, pp.



0.2



0.1





Ceratopogonidae, lv.







<0.1

<0.1



Chironomidae, lv.

57.3

53.8

58.5

71.0

58.2

55.5

Chironomidae, pp.

7.1

6.6

10.0

3.5

4.0

6.0

Diptera n/det., lv.



0.2

0.8

<0.1

0.1

0.1
Всего

100.0

100.0

100.0

100.0

100.0

100.0

Примечание. «–» – не установлены.


Участвующие в миграциях различные группы бентоса представлены многими видами. По количеству доминируют обычно 1–2 вида, многочисленные в этот период и в бентосе. Однако считается, что число мигрирующих представителей каждого вида определяется не численностью популяции, а степенью их развития (Леванидова, 1982).
Таблица 4

Доля по численности (в %) беспозвоночных в дрифте рек Тимана (период открытой воды)



Беспозвоночные

Реки бассейна Цильмы

Реки бассейна Ижмы

Р. Печорская Пижма




Цильма

Мыла

Тобыш

Ижма

Ухта

























Hydrae

1.2





1.3





Nematoda

0.4



3.4

3.3

0.5

1.4

Nematomorpha











1.5

Oligochaeta

5.8

19.2



2.0

2.8

1.5

Mollusca

0.4











Cladocera

2.3





2.6





Ostracoda

0.4

2.7



9.2

1.8



Harpacticoida

0.4





1.2





Другие Copepoda

3.5

1.3



7.2

0.6



Hydracarina

2.7

4.1

3.4

4.6

3.2

4.3

Ephemeroptera, lv.

12.0

1.4

10.3

5.2

4.2



Plecoptera, lv.

3.1

5.5



2.6

1.4

13.0

Coleoptera, lv.

0.8

6.8



2.6

0.4

8.7

Trichoptera, lv.

1.5



3.4





2.9

Trichoptera, pp.









1.1



Simuliidae, lv.

29.8

1.4

3.4

5.2



2.9

Ceratopogonidae, lv.

0.4











Chironomidae, lv.

32.6

56.2

62.3

48.4

72.8

63.8

Chironomidae, pp.

2.7

1.4

13.8

3.3

9.8



Diptera n/det., lv.







1.3

1.4



Всего

100

100

100

100

100

100

Количественные показатели дрифта беспозвоночных в исследованных реках даны в табл. 5 и 6. Максимальный снос донных беспозвоночных отмечен для рек с нарушенным гидрологическим режимом: Кожим и Балбанъю (Приполярный Урал).

Таблица 5

Показатели донных беспозвоночных в дрифте рек Вымь и Ворыква (бассейн Северной Двины)



Река,

Кол-во

Средняя

Средняя

Доминанты и субдоминанты,

дата взятия

групп

числен-

биомасса,

доля, % по

проб

беспозво-

ность,

мг/м3










ночных

экз./м3




численности

биомассе

Вымь, верхнее течение, 23–24.05. 1996 г.


14

2.69+0.62

0.94+0.39


Copepoda – 36

Simuliidae – 13

Chironomidae –30


Trichoptera –19

Simuliidae –28

Chironomidae –13

Diptera n/det.–24




















Вымь, среднее течение, 11–

12.07. 1989 г.



11

2.76+1.14

0.47+0.15

Chironomidae –78

Ephemeroptera –33

Trichoptera –13

Chironomidae –37




















Ворыква, 25–26.06. 1995 г.

16

12.13+1.63

2.73+0.60

Ephemeroptera–10

Chironomidae–79



Ephemeroptera–40

Chironomidae –32



Таблица 6

Количественные показатели дрифта донных беспозвоночных в реках бассейна Печоры в период открытой воды



Горная страна,

Средняя численность,

Средняя биомасса,

река

экз./м3

мг/м3

Северный Урал







Верхняя Печора

10.48

1.09

Унья

4.40

1.35

Укью

2.70

0.56

Щугор

6.30

3.26

Приполярный Урал







Кожим

44.82

14.73

Балбанъю

48.62

16.82

Тиманский кряж







Ижма

2.99

0.37

Ухта

4.26

3.62

Сюзью

3.20

0.51

Ешмес

9.38

3.05

Печорская Пижма

4.06

1.32

Цильма

8.60

0.47

Валса

23.63

3.82

Тобыш

11.60

0.32

В период открытой воды среди мигрирующих беспозвоночных по численности доминируют личинки хирономид, по биомассе – личинки хирономид, поденок, мошек, веснянок, ранней весной значительную долю составляют ручейники. Подавляющее большинство мигрирующих организмов в лососевых реках Урала и Тимана представлено особями ранних возрастных стадий развития. Существует точка зрения (Леванидов, Леванидова, 1981), что беспозвоночные ранних стадий отрываются от субстрата течением, имея ограниченные способности противостоять ему, и поступают в пассивный дрифт. Однако есть мнение (Алексеев, 1955; Константинов, 1958; Калугина, 1959), что молодь амфибиотических насекомых, например, некоторых видов хирономид, ведет временный планктонный образ жизни. Следовательно, снос молодых особей можно рассматривать и как результат поведенческих реакций, как активную часть дрифта



6.2. Сезонная динамика мигрирующих донных беспозвоночных изучена на стационаре р. Щугор. Сезонные изменения дрифта донных беспозвоночных сложны, так как они включают и активные миграции донных организмов, и пассивный смыв с субстрата, и катастрофический дрифт в половодье. В конце мая, во время весеннего половодья, когда значительный процент от общего дрифта составляет катастрофический дрифт, установлена максимальная биомасса дрейфующих донных беспозвоночных, на порядок выше, чем в остальные месяцы исследований. В июне–августе, во время массового размножения и максимального роста гидробионтов, наблюдается повышенный снос донных беспозвоночных, причем сроки их наибольших миграций зависят от температуры и уровня воды: в теплые маловодные годы – в июле, в холодные многоводные – в августе. Если в летние месяцы проявляется прямая зависимость между обилием донной фауны и численностью мигрирующих организмов, то осенью этой корреляции не обнаружено. Хотя показатели численности и биомассы бентоса осенью относительно высокие, снос беспозвоночных в сентябре–ноябре выражен слабо (табл. 7).

Таблица 7

Количественные показатели донных беспозвоночных в поверхностном дрифте

р. Щугор по месяцам и годам




Месяц

Год




1977

1978

1983

1989
















Май

_

_

13.74

20.07


_

Июнь

5.97

0.74


4.06

0.53


7.34

1.79


10.93

1.16


Июль

24.04

1.59


2.05

0.22


5.39

0.83


17.00

1.35


Август

13.55

0.90


12.60

2.44


2.06

2.81


19.64

1.41


Сентябрь

1.05

0.13


2.60

0.21


2.81

2.19


0.88

0.46


Октябрь

_

_

1.28

0.22


1.24

0.11


Ноябрь

_

_

_

1.23

0.75



Достарыңызбен бөлісу:
1   2   3   4   5


©kzref.org 2017
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет