Зоологический журнал, 2005, том 84, №10, с



жүктеу 0.81 Mb.
бет1/4
Дата18.04.2019
өлшемі0.81 Mb.
  1   2   3   4

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2005, том 84, № 10, с. 1251-1271

УДК 591.53.036.531.1

КОРМОВЫЕ РЕСУРСЫ, ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ ПИЩЕЙ

И ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ

РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

©2005 г. Б. Д. Абатуров

Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071

e-mail: abaturov@eimb.ru

Поступила в редакцию 30.11.2004 г.



Рассмотрены особенности питания растительноядных млекопитающих как основы энергетическо­го и материального баланса животных. Обсуждаются зависимости показателей питания и состоя­ния животных от особенностей кормовой растительности. Оценена роль количества корма и его качества (питательной ценности) в обеспечении полноценным питанием. Показано, что макси­мальное потребление, достигаемое при уровне насыщения, характеризуется аллометрической зави­симостью от размеров (массы) тела. У мелких животных (20 г-8 кг) потребление изменяется в со­ответствии с М0,698, у крупных (4 кг-4 т) - М0.861. Различия объясняются разным характером пере­работки корма в пищеварительном аппарате крупных и мелких животных. Охарактеризована питательная ценность разных типов кормовой растительности, которая зависит от состава пита­тельных веществ (углеводы, белки, жиры и др.) и эффективности их усвоения (переваримости). Пе­реваримость линейно связана с содержанием в кормовой фитомассе лигнина и кремнекислоты. Приведены уравнения регрессии этих связей. Эффективность усвоения (переваримости) неодинако­ва у разных животных и зависит от адаптивных особенностей их пищеварительного аппарата. Неж­вачные копытные (лошади) с заднекишечным типом ферментации способны потреблять низкопи­тательные корма, компенсируя низкую переваримость большим уровнем потребления, жвачные обеспечивают необходимый уровень питания более глубокой переработкой корма и более высокой избирательностью. Оценен энергетический и азотный баланс разных видов в зависимости от осо­бенностей пастбищной растительности, описана реакция популяций, их численности и распростра­нения на изменение кормового качества растительности. Показано, что даже при обилии корма и максимальном потреблении потребности в питательных веществах и энергии не удовлетворяются, если качество корма ниже критического уровня. Особенности кормовой растительности наклады­вают ограничение на распространение и численность растительноядных млекопитающих.

Основа жизнеспособности любых живых орга­низмов – поддержание положительного энерге­тического и материального баланса, который складывается из соотношения двух составляю­щих: потребления организмом материальных и энергетических ресурсов (питание) и их расхода на жизнедеятельность (метаболизм). Если зако­номерности метаболизма, его интенсивности, за­висимости от условий среды обитания и биологи­ческих особенностей организма в отношении го-мойотермных животных (птиц, млекопитающих и др.) к настоящему времени хорошо изучены (Калабухов, 1946; Kleiber, 1961; Дольник, 1968, 1981, 2002; Соколов, Кушнир, 1986; Гаврилов, 1995 и др.), то знания обеспеченности животных материальными и энергетическими ресурсами и в целом питания как основы энергетического ба­ланса остаются в отечественной зоологии на бо­лее низком уровне. До сих пор сохранились пред­ставления, что разнообразие потребляемых в пи­щу видов растений и большие общие запасы фитомассы, превышающие потребности расти-

тельноядных млекопитающих в корме, свиде­тельствует об их неограниченной обеспеченности пищей и независимости их состояния от динамики кормовых запасов. На самом деле отношения жи­вотных с кормовыми ресурсами носят более сложный и напряженный характер, а суждения о неограниченной обеспеченности пищей далеки от реальности.

Положительный энергетический и материаль­ный баланс у растительноядных млекопитающих достигается в условиях полноценного питания, а оно в свою очередь непосредственно связано с особенностями кормовой растительности. Из­вестна большая неоднородность питательной ценности растительной кормовой массы, диапа­зон которой меняется в огромных пределах: от высокопитательного органического материала, насыщенного легкоусвояемыми растворимыми углеводами (например, семена растений), до не­пригодного для усвоения без участия симбиотиче-ских микроорганизмов омертвевшего или одре­весневшего растительного субстрата (ветошь


1251

7*

1252

АБАТУРОВ



травянистых растений, древесина), образованно­го устойчивыми к пищеварительным ферментам соединениями (целлюлоза, лигнин и др.). В це­лом обеспеченность пищей различных видов рас­тительноядных млекопитающих зависит как от качества кормовой растительной массы и ее оби­лия (доступности) в окружающей среде, так и от способности животного ее утилизировать. Оцен­ка обеспеченности пищей и изучение питания на современном уровне - самостоятельная научная проблема, включающая большой комплекс пара­метров: количество и качество кормовых ресур­сов, уровень потребления корма, отдельных пита­тельных веществ и энергии, эффективность их усвоения, реакция животных на изменение этих параметров и т.д., что ранее уже обсуждалось Юргенсоном (1973) на примере промысловых млекопитающих.

С большим разнообразием растительных кор­мовых ресурсов и различной способностью жи­вотных ее утилизировать связано разделение рас­тительноядных млекопитающих по типам пита­ния и пищевой специализации. Грызунов делят на зеленоядных, семеноядных и группу со смешан­ным питанием (Наумов, 1948; Воронов, 1954 и др.). Среди копытных, особенно жвачных, также вы­деляются три группы: высокоизбирательные по­требители легкоусвояемых растительных кор­мов, менее избирательные потребители мало пи­тательных грубых кормов и большая группа жвачных с промежуточным питанием. Характер такой специализации имеет адаптивную природу, связанную со спецификой строения и физиологии пищеварительного аппарата различных по типам питания животных (Величко, Мокеева, 1949; Во­ронцов, 1967; Наумова, 1981; Hofmann, 1991 и др.). Специфика усвоения кормов в группе высокоиз­бирательных жвачных заключается в том, что при свойственном им избирательном потребле­нии легкоусвояемых кормов (листьев и молодых побегов двудольных растений) в первую очередь используется высокопитательное содержимое клеток, которое пропускается в жидкой форме непосредственно в сычуг, а относительно неболь­шое количество грубой растительной массы, со­держащей целлюлозу и гемицеллюлозу, после лишь непродолжительной ферментации в рубце подвергается более глубокой бактериальной об­работке в объемистой слепой кишке (Hofmann, 1991). Рубец у них менее развит и, очевидно, не может справляться с большой массой грубого во­локнистого материала. В то же время потребите­ли грубых кормов способны перерабатывать и ус­ваивать целлюлозу и гемицеллюлозу клеточных оболочек (клетчатку) благодаря крупным разме­рам рубца, где клетчатка сбраживается микроор­ганизмами более продолжительно и полно. Соот­ветственно рубец в этом случае имеет крупные размеры и вместителен, а слепая кишка развита

слабее. Таким образом, рубец у них несет значи­тельно большую нагрузку и позволяет перераба­тывать более грубую массу. Специфический тип пищеварения характерен для крупных нежвач­ных млекопитающих, большим разнообразием морфологических и физиологических адаптации к переработке потребляемых кормов отличаются грызуны (Наумова, 1981; 1999). Совершенно оче­видно, что и требования к среде обитания, осо­бенно к качеству кормовых ресурсов у представи­телей разных типов питания разные, различают­ся и характер распространения, и динамика их популяций.

Изучение питания в традиционной зоологии чаще всего ограничено выяснением видов расте­ний, поедаемых и предпочитаемых разными вида­ми животных. Совершенно очевидно, что состав поедаемых растений не дает представления о ре­альной обеспеченности животных пищей. Поми­мо оценки участия каждого вида растений в пита­нии животного (в рационе) необходимо знать ко­личество потребленной пищи, питательную ценность потребляемых растений и требования животных к их качеству.



Количество корма в окружающей среде и уровень потребления

Общеизвестна связь уровня потребления пищи живыми организмами с ее обилием (концентра­цией) в окружающей среде, количественно выра­жающаяся в виде функциональной реакции орга­низмов на изменение концентрации (плотности) кормового ресурса (Ивлев, 1955; Сущеня, 1975; Федоров, Гильманов, 1980 и др.). Суть зависимос­ти заключается в нарастании скорости потребле­ния пищи по мере увеличения ее концентрации в среде, которое сменяется насыщением при дости­жении определенной плотности (плотности насы­щения). Такая зависимость свойственна всем жи­вым организмам, в том числе и растительнояд­ным млекопитающим. Давно замечено, что при уменьшении запасов растительности на пастбище ниже определенного уровня потребление корма растительноядными млекопитающими снижает­ся (Johnstone-Wallace, Kennedi, 1944). Эксперимен­ты, выполненные на разных видах растительно­ядных млекопитающих, отразили именно такую зависимость, выражающуюся в увеличении по­требления при нарастании запаса корма на паст­бище с насыщением при достижении его опреде­ленного количества (Allden, 1962; Allden, Whitta-ker, 1970; Arnold, Campbell, 1972; Nevton, Young, 1974; Arnold, Dudzinski, 1978; Batzli et al., 1981; Trudell, White, 1981; Renecker, Hudson, 1986 и др.). Снижение уровня потребления пищи при падении обилия корма ниже плотности насыщения связа­но прежде всего с уменьшением скорости сбора (поедания) корма, что наблюдается у всех расти-



ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 84 № 10 2005

КОРМОВЫЕ РЕСУРСЫ, ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ ПИЩЕЙ 1253


Январь 1984

тельноядных млекопитающих от грызунов до ко­пытных. Характерно, что скорость потребления корма складывается из скорости скусываний (щипков) и величины скусанной массы растений, приходящейся на 1 щипок. У северного оленя {Rangifer tarandus) число щипков во время актив­ной пастьбы варьирует в пределах 120-230 в ми­нуту, а скусанная масса - 5-50 мг на 1 щипок (Trudell, White, 1981). Скорость потребления пи­щи при этом у разных млекопитающих меняется в соответствии с изменением кормовой фитомас-сы (рис. 1). У северного оленя при увеличении массы кормовых лишайников с 1000 до 4000 кг/га (т.е. в 4 раза) скорость потребления возрастала с 5 до 15 г/мин (в 3 раза) (Trudell, White, 1981). Сход­ные величины были получены и для других мле­копитающих: у домашних овец с увеличением пастбищной фитомассы с 1000 до 4000 кг/га ско­рость потребления возрастала с 5 до 30 г/мин, у благородного оленя (Cervus elaphus) при измене­нии кормового запаса с 500 до 1000 кг/га потреб­ление возрастало с 15 до 25 г/мин, у лемминга (Lemmus trimucronatus) при росте кормовой фито­массы с 200 до 1600 кг/га потребление увеличива­лось с 3 до 10 г/мин (Allden, Whittaker, 1970; Wick-strom et al., 1984; Hudson, Watkins, 1986; Batzli et al., 1981).

Изменение скорости потребления корма сопро­вождается противоположно направленным изме­нением продолжительности кормежки, что в некоторой степени компенсирует потери при снижении скорости потребления. У овец на паст­бищах Австралии при уменьшении скорости по­требления с 16 до 5 г/мин продолжительность пастьбы возрастала с 7 до 12 ч в сутки (Allden, Whittaker, 1970), там же при снижении кормовой фитомассы с 22 до 8 ц/га время пастьбы овец уве­личивалось с 7 до 10 ч (Arnold, 1960; 1964). Сайга­ки {Saiga tatarica) в полупустыне Северного Прика-спия при изменении кормовой массы на пастбище с 740 до 178 кг/га увеличивали продолжительность пастьбы с 6.5 до 10.5 ч, что практически обеспе­чивало им достаточный уровень потребления корма (Абатуров и др., 1998). Точно так же в пастбищных экспериментах с дагестанским ту­ром (Capra cylindricornis) на Кавказе при сниже­нии надземной фитомассы на пастбище с 36.5 до 6.4 ц/га время пастьбы последовательно нараста­ло с 5.1 до 8.5 ч при сохранении постоянного уров­ня потребления (Магомедов и др., 2001). Такая же реакция на снижение кормового запаса характер­на и для потребителей веточных кормов. У лосей в лесах Швеции снижение запасов веточного кор­ма сопровождалось увеличением продолжитель­ности пастьбы с 8 до 13 ч (Lundberg, Dannel, 1990). Совершенно очевидно, что поскольку длитель­ность пастбищного периода в течение суток стро­го лимитирована и, например, у копытных, как правило, не превышает 50-60% суточного бюд-




5000

1000 2000 3000 4000 Доступная фитомасса, кг/га
Рис. 1. Зависимость скорости потребления лосем кор­ма от запасов доступного корма в лесу. (По: Renecker, Hadson, 1986; Renecker, Schwartz, 1997.)
жета времени, полная компенсация во многих случаях оказывается недостижимой.
На скорость и уровень потребления влияет не только изменение валового запаса кормовой рас­тительности, но и ее доступность для животных, зависящая от структуры растительного покрова. В экспериментах на естественном степном паст­бище было показано, что скорость потребления пищи сурками (Marmota bobak) характеризуется пропорциональной зависимостью от доли некор­мовой массы (ветоши, непоедаемых растений) в общей надземной фитомассе: при увеличении до­ли некормовой массы с 10 до 90% потребление корма поступательно замедлялось и скорость по­требления снижалась в 5 раз (Ронкин, Савченко, 2000). Эти данные объясняют причины хорошо известного явления - отсутствия или низкой чис­ленности сурков в тех степных местообитаниях с обильной растительностью, в которых из-за от­сутствия выпаса крупных копытных (скота) про­исходит накопление фитомассы с неблагоприят­ным для сурков соотношением кормовой и некор­мовой массы.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 84 № 10 2005

1254

АБАТУРОВ



При увеличении обилия корма достигается уровень насыщения, величина потребления ста­новится максимальной и относительно постоян­ной. Величина максимального потребления зави­сит прежде всего от размерных параметров пище­варительного аппарата животных. Поскольку масса и объем органов пищеварения в соответст­вии с известным принципом подобия организмов меняется пропорционально изменению массы те­ла разных по размеру животных, можно было бы ожидать, что и уровень потребления корма обла­дает той же пропорциональностью по отноше­нию к размерам животных. Однако в данном слу­чае связь между этими параметрами имеет иной характер. Как известно, зависимость основных биологических процессов в живых организмах, в том числе потребления и усвоения корма, от раз­меров животных имеет степенной характер, отра­жающий особенности их аллометрии (Шмидт-Нильсен, 1987; Дольник, 1982, 2002; Heusner, 1992). Обычно потребление корма связывают с массой тела в степени 0.73 или 0.75. Однако у крупных и мелких растительноядных млекопита­ющих эта величина различается: для мелких (в основном грызунов) степенной показатель ра­вен 0.698, что близко отражает соотношение мас­сы и поверхности любого тела; для крупных (пре­имущественно для жвачных) - 0.861 (Абатуров, Лопатин, 1987). Эти данные позволяют заклю­чить, что у мелких млекопитающих (грызунов) величина потребления является функцией по­верхности пищеварительного аппарата и зависит от скорости переработки пищи в зоне контакта пищевой массы со слизистой оболочкой органов пищеварения. У крупных млекопитающих, у ко­торых переработка пищи в большей мере осуще­ствляется во всем объеме пищевой массы, уровень потребления более связан с объемом (емкостью) органов пищеварения (Абатуров, Холодова, 1989). В целом связь суточного потребления пищи мел­кими (20 г-8 кг) (С г, сух. масса) и крупными (4 кг-4 т) (С° г, сух. масса) растительноядными млекопитающими с массой их тела (W, г) описы­вается уравнениями (Абатуров, Лопатин, 1987):

С = 0.554 W0,698; С° = 0.149W0,.861.

Характерно, что степенной характер связи по­требления корма с массой тела проявляется уже на уровне сбора (скусывания) корма, зависящего от размеров ротового аппарата, челюстных мышц, зубов (Shipley et al., 1994). Скорость поеда­ния корма у растительноядных животных массой от 50 г до 547 кг изменялась по материалам этих авторов в соответствии с М0.71.

Сказанное позволяет заключить, что в силу особенностей аллометрии разных по размеру жи­вотных базовой основой количества потребляе­мой ими пищи выступает относительная величи­на поверхности пищеварительного тракта, что в

наиболее полной форме проявляется у мелких млекопитающих. По этой причине относитель­ное (к массе тела) потребление корма у мелких растительноядных всегда выше, чем у крупных. Тем не менее, пищевая нагрузка на единицу по­верхности пищеварительного аппарата у тех и других остается одинаковой. Если бы переработ­ка кормовой массы происходила у всех только в зоне ее контакта со слизистой оболочкой органов пищеварения, то и эффективность усвоения (пе­реваримость) была бы у них в той же степени оди­наковой. Очевидно, утверждение, высказывае­мое нами раньше (Абатуров, 1979; 1984), о том, что большая относительная поверхность пищева­рительного аппарата мелких млекопитающих обеспечивает им более высокую переваримость кормов по сравнению с крупными, следует при­знать ошибочным. Однако крупные млекопитаю­щие в результате максимального наполнения пи­щеварительного тракта кормовой массой получи­ли возможность ее дополнительной переработки во всем объеме посредством эндосимбиоза, бла­годаря чему они стали способны более полно ос­ваивать малопитательный и слабопереваримый кормовой материал (Абатуров, Лопатин, 1987; Наумова, 1999). Очевидно, и мелкие растительно­ядные млекопитающие (грызуны) могли бы пой­ти по этому же пути, максимально наполняя же­лудочно-кишечный тракт. Нами было показано ранее, что наполнение желудка, например, у ма­лого суслика в дневной наиболее напряженный с высокой подвижностью период суточной актив­ности не превышает 2 г кормовой массы (сух. вес), тогда как максимальное наполнение (в ноч­ной период) достигает 15-16 г (Абатуров, Кузне­цов, 1976). По-видимому, максимальное наполне­ние желудка ограничивает подвижность мелких животных и невыгодно для них. Таким образом, мелкие млекопитающие (грызуны) проигрывая в эффективности переработки грубых кормов и, следовательно, в освоении растительных кормо­вых ресурсов, выигрывают в подвижности. У крупных млекопитающих максимальное на­полнение желудочно-кишечного тракта, достига­ющее 20% массы тела, сопровождается ростом расхода энергии, из-за чего возрастает потребная мощность и возникает дефицит потребной энер­гии (Дольник, 1982). Однако эти потери компен­сируются выигрышем за счет эффективной пере­работки малопитательных кормов и более пол­ным освоением кормовых ресурсов (Абатуров, Лопатин, 1987).

Весьма важно, что отмеченное выше постоян­ство величины потребления корма при уровне на­сыщения не является абсолютным, и размер мак­симального потребления колеблется в опреде­ленном диапазоне в зависимости от особенностей растительного корма, специфики работы пище­варительного аппарата, физиологического состо-


ЗООЛОГИЧЕСКИИ ЖУРНАЛ том 84 № 10 2005

КОРМОВЫЕ РЕСУРСЫ, ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ ПИЩЕЙ

1255



яния животного (Абатуров, Холодова, 1989). Из­вестно, что у жвачных животных со сложным многокамерным желудком уровень потребления в значительной мере зависит от механических свойств поедаемых растений. При потреблении гру­бых волокнистых кормов скорость прохождения пищи, а, следовательно, и уровень потребления ограничиваются длительной задержкой кормовой массы в рубце, поскольку в следующие отделы же­лудка могут проходить только размельченные час­тицы размером не крупнее 1-2 мм. Поэтому живот­ное вынуждено большую часть времени тратить на пережевывание пищи, существенно снижая об­щее потребление. При потреблении низкопита­тельных, но механически менее прочных и легко измельчаемых растений, размер потребления су­щественно увеличивается, компенсируя этим низ­кую переваримость корма. У сайгаков массой те­ла 30-40 кг суточное потребление корма при уровне насыщения, по нашим данным, колеба­лось от 1060 до 1900 г/особь (сух. массы) или от 80 до 117 г/кг W0.75, т.е. в весьма большом диапазоне (Абатуров, 1999). Увеличение потребления кор­ма, компенсирующее низкую переваримость не­которых кормов, наблюдается и у грызунов. В частности, у полевок (Microtus ochrogaster, M. cali-fornicus) и сибирского лемминга (Lemmus sibiricus) уровень потребления корма в условиях насыще­ния изменялся в зависимости от переваримости корма от 150 до 200 мг/г веса тела (Batzli, Cole, 1979). Рост потребления корма происходит и при увеличении физиологических потребностей жи­вотного, в частности в периоды размножения (особенно во время лактации). У самок сайгаков потребление корма в период лактации увеличива­лось в 1.5 раза, у самок рыжей полевки - почти в 2 раза (Абатуров и др., 1982; Кузнецов, Михай-лин, 1985). Однако во всех случаях увеличение уровня потребления возможно только в ограни­ченных пределах и не всегда достигает масшта­бов роста потребностей.

Качество и питательная ценность растительных кормовых ресурсов

Как отмечено выше, растительная кормовая масса отличается большой неоднородностью и изменчивостью по пищевому качеству, что в ито­ге сказывается на обеспеченности животных пи­щей, их энергетическом и материальном балансе даже в условиях обилия кормовых растений в окружающей среде. Питательная ценность расти­тельности складывается из нескольких показате­лей (параметров) кормового материала, главней­шие из которых - биохимический состав и переваримость. Исходно они определяются осо­бенностями клеточной структуры растительного материала: важнейшее значение имеют клеточ­ная оболочка (клеточная стенка) и содержимое



клетки (цитоплазма). Клеточная оболочка обра­зована трудно переваримыми углеводами, преж­де всего целлюлозой и гемицеллюлозой, объеди­няемых понятием клетчатка, а также включает лигнин и соединения кремния, обеспечивающие прочность клеточных стенок. Клеточное содер­жимое включает важнейшие органические и ми­неральные питательные вещества, в том числе растворимые углеводы, протеин, липиды. Важней­шее значение для оценки качества корма имеет со­держание в нем протеина и углеводов, обладаю­щих различной функциональной значимостью в организме и питании. Содержание протеинов определяет азотный (белковый) баланс организма. Среди углеводов безазотистые экстрактивные вещества (БЭВ), образованные преимуществен­но растворимыми углеводами (сахара, крахмал и др.), служат наравне с клетчаткой основным энергетическим источником для животных. Осо­бое значение имеет клетчатка, образующая осно­ву клеточных оболочек, от количества которой в кормовой органической массе зависит эффектив­ность переваривания корма.

Биохимический состав кормовой раститель­ности отличается чрезвычайно большой измен­чивостью, что связано с различиями состава меж­ду таксономическими группами растений, между разными структурными частями растения, с се­зонной изменчивостью, зависящей от возраста (фенологической фазы) растения. Наиболее раз­личаются между собой по биохимическому соста­ву семенные, древесно-кустарниковые и травя­нистые корма. Высокой кормовой ценностью, как известно, отличаются семенные (зерновые) корма, что связано с большим содержанием в них растворимых углеводов (БЭВ) (70-80%) и весьма низким - клетчатки (4-9%), лигнина (11%) и кремния (менее 1%) (табл. 1). Древесно-кустарни­ковые корма разделяются на несколько самосто­ятельных групп: ветки, листья, кора. Веточные корма (побеги без листьев) - основной корм лес­ных копытных в зимний период - характеризуют­ся невысокой кормовой ценностью. Бросается в глаза прежде всего весьма низкое в них содержа­ние протеина (всего 5-9%), высокое содержание клетчатки (до 36%) и относительно невысокое -БЭВ (35-45%). Характерно, что в ветках, образо­ванных в значительной степени одревесневшим растительным материалом, особенно велико ко­личество лигнина (более 20%) - неусвояемой фракции растительных тканей. Древесная и кус­тарниковая кора - распространенный корм мно­гих млекопитающих - мало отличается по содер­жанию питательных веществ и кормовой ценнос­ти от ветвей. Более того, для нее (кора осины, ивы, дуба) характерно еще более низкое содержа­ние протеина (3-5%). Высокое кормовое качест­во свойственно листьям большинства древесно-кустарниковых пород, что связано с низким со-

ЗООЛОГИЧЕСКИИ ЖУРНАЛ том 84 № 10 2005


1256 АБАТУРОВ


ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 84 № 10 2005


Достарыңызбен бөлісу:
  1   2   3   4


©kzref.org 2019
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет