Лекция №1: Наука цитология


Основные положения теории наследственности Менделя



жүктеу 1.48 Mb.
бет5/7
Дата04.09.2018
өлшемі1.48 Mb.
түріЛекция
1   2   3   4   5   6   7

Основные положения теории наследственности Менделя:


В современной интерпретации эти положения следующие:

  • За наследственные признаки отвечают дискретные (отдельные, не смешивающиеся) наследственные факторы — гены (термин «ген» предложен в 1909 г. В.Иоганнсеном)

  • Каждый диплоидный организм содержит пару аллелей данного гена, отвечающих за данный признак; один из них получен от отца, другой — от матери.

  • Наследственные факторы передаются потомкам через половые клетки. При формировании гамет в каждую из них попадает только по одному аллелю из каждой пары (гаметы «чисты» в том смысле, что не содержат второго аллеля).



Вопросы для закрепления темы:

  1. В чем суть первого закона Менделя?

  2. Как гласит закон чистоты гамет?

  3. Что такое моногибридное скрещивание?

  4. Дайте объяснение следующим терминам: гомозигота, гетерозигота, доминантный признак, рецессивный признак.

  5. Каково значение генетических символов при скрещивании?

  6. Какими будут генотип и фенотип гибридов первого поколения исходных родительских форм при моногибридном скрещивании?



Лекция № 11-12: Генетика пола. Скрепленное с полом наследование. Влияние внешней среды на генотип. Предупреждение наследственных заболеваний человека.
Пол — это совокупность признаков и свойств организма, определяющих его участие в размножении. Пол особи может определяться:
 а) до оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом (прогамное определение пола)

б) в момент оплодотворения (сингамное определение пола);


в) после оплодотворения (эпигамное определение пола).

До оплодотворения пол определяется у некоторых организмов в результате разделения яйцеклеток на быстро и медленно растущие. Первые (более крупные) после слияния с мужской гаметой дают самок, а вторые (мелкие) — самцов. У коловраток, способных размножаться помимо обычного полового размножения с оплодотворением, партеногенетически, часть партеногенетических яйцеклеток во время развития лишается половины хромосом. Из таких яиц развиваются самцы, а остальная часть дает начало самкам.


У морского кольчатого червя бонеллия определение пола происходит в процессе онтогенеза: если личинка садится на дно, из нее развивается самка, а если прикрепляется к хоботку взрослой самки, то самец.
У подавляющего же большинства эукариот пол закладывается в момент оплодотворения и определяется генотипически хромосомным набором, который зигота получает от родителей. Клетки мужских и женских особей животных организмов различаются по паре хромосом. Эту пару называют половыми хромосомами (гетеросомами) в противоположность остальным — аутосомам. Половые хромосомы принято обозначать как Х- и Y-хромосомы. В зависимости от их сочетания у и организмов различают 5 типов хромосомного определения пола:
1) XX, ХО (O обозначает отсутствие хромосом) встречается у видов Protenor (насекомые);
2) XX, XY — он характерен, например, для дрозофилы, млекопитающих (в том числе и для человека);
3) XY, XX — этот тип определения пола характерен для бабочек, птиц, рептилий;
4) ХО, XX — наблюдается у тли;
5) гапло-диплоидный тип ( 2n, n) встречается, например, у пчел: самцы развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яйцеклеток, самки — из оплодотворенных диплоидных.

Конкретные механизмы, связывающие развитие мужского или женского пола с определенным сочетанием половых хромосом у разных организмов различен. У человека, например, пол определяется наличием Y-xpoмосомы: в ней есть ТДФ-ген, он кодирует тестикул - детерминирующий фактор, который определяет развитие мужского пола.


У дрозофилы же в Y-хромосоме находится ген фертильности, ответственный за плодовитость самца, а пол определяется балансом числа Х-хромосом и числа наборов аутосом (обычный диплоидный организм содержит, соответственно, два набора аутосом). В Х-хромосомах расположены гены, определяющие развитие по пути самки, а в аутосомах — по пути самца.
Если отношение количества Х-хромосом к количеству наборов аутосом равно 0,5, то развивается самец, а если — 1, то самка.
Помимо нормальных самцов и самок иногда появляются интерсексы — особи, по своим половым признакам занимающие промежуточное положение между мужским и женским полом (не путать с гермафродитами!). Это может быть вызвано как анеуплоидией по половым хромосомам в гаметах, так и различными нарушениями (например, гормональными) в процессе дифференцировки пола.
У большинства организмов среди потомков получается 50 % самцов и 50 % самок, так как в норме расщепление по полу подчиняется законам обычного моногибридного скрещивания между гомо- и гетерозиготой, для гибридов которого характерно расщепление в соотношении 1:1.

Наследование и пол
В половых хромосомах, помимо генов, определяющих развитие пола, локализуются «обычные» фенотипические гены. Особенности их наследования определяются тем, что они составляют группу сцепления гетеросом. Явление сцепленного с полом наследования было открыто Т. X. Морганом, который обнаружил, что наследование окраски глаз у дрозофилы находится во взаимосвязи с полом родителей — результаты прямого и обратного скрещивания были неодинаковы. Проведя ряд экспериментов, ученый пришел к выводу, что в Y-xpoмосоме самца не содержится участка, кодирующего окраску глаз.



У человека сцепленными с полом являются такие аномалии, как дальтонизм и гемофилия. Поскольку рецессивные гены этих заболеваний локализованы в Х-хромосомах, ими чаще болеют мужчины; женщины же обычно гетерозиготны и по этой причине не болеют.


Если ген локализован в Y-хромосоме, ему в клетке нет гомологичной аллели, такой организм называют гемизиготой.
Некоторые гены могут находиться и не в половых хромосомах, однако их проявление будет зависеть от пола особи: у одного пола признак проявится, у другого — нет. Такие признаки называют признаками, ограниченными полом. К ним относятся, например, наличие рогов у оленей (самцы рогаты, а самки безроги) или яйценоскость птиц, которая проявляется только у самок. Обычно проявление признака, ограниченного полом, зависит от гормонального статуса организма, в первую очередь, от соотношения половых гормонов.

Воздействие внешней среды на генотип
Мутационная изменчивость проявляется в фенотипе, и по сути дела лишь по наличию качественно новых признаков и свойств организма можно предполагать ее возникновение. Изменения фенотипа вызываются нарушением наследственных структур, которое обусловливается влиянием различных факторов внешней среды.
Иными словами, внешняя среда, воздействуя на генотип, вызывает его структурные изменения, приводящие к формированию новых признаков и свойств организма.
В связи с этим исследование мутаций должно вестись с разных позиций: с точки зрения характера изменений в генотипе, локализации их в различных клетках и тканях, фенотипического выражения и эволюционной роли мутаций, а также с точки зрения природы причинного фактора. Существует много классификаций мутаций. Наиболее удобна классификация, разработанная польским исследователем С. Мушинским в 1972 г. Пользуясь этой классификацией, можно получить представление о мутации на молекулярном и цитологическом уровнях, о ее локализации в клетках и тканях, о фенотипическом проявлении и судьбе в популяции.
Молекулярный механизм мутаций. Мутации, связанные с изменением структуры молекулы ДНК, называются генными. Они представляют собой выпадение или вставку одного или нескольких азотистых оснований либо то и другое одновременно, а также замену азотистых оснований. Последние описаны Э. Фризом (1963). Он различал два типа замен: транзиции и трансверзии.
При транзиции одно пуриновое или пиримидиновое основание заменяется соответственно другим пуриновым или пиримидиновым основанием.
Трансверзии встречаются чаще транзиций.
Все генные мутации приводят к изменению смысла кодона и к нарушению считывания информации в цепи ДНК. Различают следующие типы таких изменений.
Миссенс-мутации, т. е. мутации, изменяющие смысл кодона, вследствие чего в белковую молекулу в момент ее синтеза вставляется другая аминокислота.
Нонсенс-мутации — образование бессмысленных кодонов, не кодирующих никакой аминокислоты (УАА — охра-мутация; УАГ — амбер, или янтарная мутация; УГА — опал-мутация). Такие мутации приводят к обрыву чтения генетического текста и прекращению синтеза молекулы белка.
Миссенс и нонсенс-мутации обычно происходят при замене азотистых оснований. К изменению смысла кодонов приводят и выпадения или вставки азотистых оснований. Все эти мутации возникают спонтанно и могут быть вызваны любыми мутагенными факторами среды.
Мутации сдвига чтения наблюдаются при выпадении или вставке нуклеотидов в цепи ДНК и вызывают смещение чтения генетического кода. При этом рано или поздно образуются бессмысленные кодоны, на которых чтение прерывается.
Хромосомные мутации. В клетке под обычным световым микроскопом можно рассмотреть хромосомные мутации, или аберрации. Они являются более грубыми нарушениями наследственных структур, чем генные мутации, и касаются структуры и количества хромосом в клеточном наборе.
Структурные хромосомные мутации связаны с нарушением целостности структуры хромосомы, групп сцепления генов, с процессом ее фрагментации. Эти мутации бывают двух типов: внутрихромосомные, изменяющие порядок расположения генов в хромосоме, и межхромосомные, заключающиеся во взаимном обмене фрагментов хромосом. Обычно для формирования структурной мутации требуются два и более разрыва хромосомы, в некоторых случаях достаточно одного. Различают хромосомные и хроматидные аберрации. Если разрыв затрагивает одну хроматиду, перестройка называется хроматидной, но после репликации она может стать хромосомной.
К внутрихромосомным перестройкам относятся делеции, дупликации, инверсии и инсерции.
Делеция — это потеря (нехватка) среднего участка хромосомы вследствие ее разрыва в двух точках. Если происходит отрыв дистального, концевого, фрагмента, нехватка называется дефишенси. При потере хроматидами двух таких районов последние соединяются в местах повреждения и образуют кольцевую хромосому. Дефишенси встречаются редко, так как после потери дистального района хромосома неспособна к дальнейшему существованию. Судьба делеции и дефишенси зависит также от того, теряется ли центромерный район. Без центромера хромосома в процессе деления элиминируется. При конъюгации хромосом в мейозе или при соматической конъюгации в полигенных хромосомах двукрылых нормальная хромосома образует над участком делеции аберрантной хромосомы петлю, поскольку ее фрагмент не имеет в данном случае гомолога.
Нехватки обычно понижают жизнеспособность и плодовитость особи. Часто клетка с делецией гибнет на ранних стадиях развития. Мелкие нехватки могут сохраняться в гомозиготном состоянии, проявляя фенотипическое тождество с генной мутацией. Вместе с тем в случае делеции невозможен возврат гена к исходному состоянию, т. е. обратная мутация исключается.
Дупликация — удвоение фрагмента хромосомы — процесс, противоположный делеции. При конъюгации дуплицированная хромосома также делает над нормальной хромосомой петлю, которая в отличие от делеции несет дуплицированные гены. Примером дупликации является усиление признака Ваг (полосковидные глаза) у дрозофилы при увеличении числа генов, контролирующих его.
Явление дупликации генов сравнительно часто встречается в природе, и ему приписывается определенная эволюционная роль.
Нередко при разрывах хромосомы ее фрагменты не утрачиваются, а, повернувшись на 180°, встраиваются в то же место. Такая мутация называется инверсией. Интересным примером инверсий служат различия хромосомных наборов в семействе кошачьих. Все его представители имеют 36 хромосом, но кариотипы разных видов отличаются наличием инверсии в различных хромосомах.
Инверсии приводят к изменению ряда морфологических и физиологических признаков организма, могут явиться фактором биологической изоляции популяции. Процесс конъюгации хромосомы с инверсией затрудняется, что вызывает нарушения мейоза и тормозит кроссинговер. Поэтому инверсии часто служат «запирателями» кроссинговера.
Инсерция — перемещение фрагментов хромосомы по ее длине, замена локализации генов. Такая аберрация часто сопровождается эффектом положения генов.
Межхромосомные перестройки представляют собой еще один тип мутаций — транслокации. Они возникают при одновременном разрыве в разных хромосомах, которые затем обмениваются фрагментами.
При взаимном обмене примерно равными участками двух гомологичных хромосом происходит реципрокная транслокация.
При одностороннем переносе фрагмента одной хромосомы на другую возникает нереципрокная транслокация. Грубые транслокации могут привести к резкому снижению жизнеспособности клетки и организма в целом. Однако нередко встречаются организмы, несущие транслокации, но сохраняющие жизнеспособность. Наличие в природных популяциях особей с инверсией или транслокацией препятствует получению нормального потомства при скрещивании их с нормальными особями и является генетическим фактором изоляции популяции.

Профилактика наследственных заболеваний. Евгеника –наука об улучшении признаков и свойств, наследуемых человеком, и недопустимости браков, от которых рождается неполноценное потомство. Этот термин был введен в 1883 году английским ученым Ф.Гальтоном. Евгеника начала развиваться в Европе и США. В некоторых штатах Америкибыли введены законы евгеники. Использование современных геномных технологий для профилактики наследственных заболеваний привело, с одной стороны, к повышению эффективности медико-генетической помощи, а с другой - к необходимости решения ряда биоэтических проблем. Это связано с тем, что в генетическом исследовании бывает задействовано много сторон: исследователь, врач-клиницист, испытуемый, донор, реципиент, пациент и члены его семьи. Косвенно в этих исследованиях могут участвовать и некоторые социальные службы: образования, трудоустройства, страхования (жизни, здоровья, имущества) и прочие, где люди вступают в отношения друг с другом в связи с проведением генетических исследований или приложением их результатов в своей сфере практической жизни. При этом люди могут по-разному работать с образцами биоматериала: осуществлять их забор и изучение, технологически трансформировать, передавать их другим лицам (исследователям, врачам, кому-либо еще), вводить в организм реципиента образцы, содержащие генетическую информацию. Причем информацию они тоже могут использовать по-разному: хранить, передавать, распространять, уничтожать. Но к данной генетической информации причастны и те лица, которые являются испытуемыми, пациентами, членами их семей и т.д. При этом у этики генетики есть одно отличие от многих других разделов биомедицинской этики, а именно: не только сам испытуемый, но и его прямые потомки в нескольких поколениях могут оказаться объектами воздействия измененной генетической информации. В основе решения проблем, возникающих при получении и использовании генетической информации обследуемого индивида должны лежать следующие принципы:

1. Признание автономии личности. Важно, что все виды процедур должны осуществляться с информированного согласия объекта, которое означает, что человек вступает в контакт с генетиком, врачом или иным исследователем добровольно. При этом профессионал обязан обеспечить его в доступной форме адекватной информацией, чтобы она была и необходима, и достаточна, и понятна, и помогала бы автономной личности принимать самостоятельное решение о том, на что (на какие процедуры) она (личность) согласна пойти, а на что - не согласна. Приоритеты в этическом решении о проведении генетических процедур убывают в гаком направлении: индивид, семья и кровные родственники, общество.

2. Гиппократовское «не вреди» и «сотвори благо», направленное на сохранение конфиденциальности информации. Это правило проходит через все документы по биоэтической регламентации любой медицинской деятельности. Согласно этому правилу информация о генетическом статусе человека может быть сообщена только ему, его опекунам или иным легальным представителям и пользующим его врачам. Недопустима передача профессионалом какой-либо информации без санкции тестируемого или его законных опекунов любой третьей стороне (органам образования, трудоустройства, страхования, социальным службам и т.д.), так как это может повлечь за собой дискриминацию такого лица на основании сведений о его генетическом статусе, что равносильно своего рода «генетическому шовинизму»,

3. Справедливость, которая подразумевает равные возможности генетического тестирования за счет общественных фондов для всех членов общества.



Вопросы для закрепления темы:

    1. Каким способом можно определить пол человека?

    2. Что такое аутосомы, половые хромосомы?

    3. Какие перестройки относятся к внутрихромосомным?

    4. Какие генные мутации вы знаете? Как они подразделяются?

    5. Какими значками обозначаются хромосомы?

    6. Какое влияние оказывает внешняя среда на изменение генотипа?

    7. Как предотвратить передачу наследственных заболеваний?

    8. Возможно ли заболевание гемофилией у женщин?

    9. Какому поколению передается крисс-кросс наследование?

    10. Как вы понимаете гомогаметность и гетерогаметность?

    11. Что изучает наука евгеника?



Лекция № 13: Генетические основы селекции. Подбор и оценка первичных материалов для селекции.
Селекцией (лат. selectio отбор) называют комплексную биологическую дисциплину, направленную на выведение сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с нужными человеку признаками. Все современные сорта растений и породы домашних животных, на использовании которых основана жизнь цивилизации, созданы с помощью селекции. Появление этих культурных форм оказалось возможным в основном благодаря свойственной природным организмам комбинативной наследственной изменчивости, заключающейся в перекомбинации генов при скрещивании. Понять суть явлений, происходящих при селекции, можно лишь на основе генетических знаний. Поэтому селекция как наука возникла относительно недавно.

Выдающийся русский генетик и селекционер Н. И. Вавилов указывал, что для успешной селекционной работы необходимо изучать и анализировать:

— исходное сортовое разнообразие культурных растений и видовое разнообразие диких растений, являющихся объектами селекции;

— закономерности наследственной изменчивости при гибридизации и мутациях;

— роль среды в развитии изучаемых признаков;

— формы искусственного отбора, направленные на усиление и закрепление желательных признаков.

Что же такое сорт или порода? Под сортом, породой, штаммом понимают группу организмов с определенным генотипом, искусственно выведенных человеком и обладающих заданными наследственными свойствами: продуктивностью, морфологическими и физиологическими признаками. Причем свойства сорта или породы проявляются наиболее полно лишь при правильном культивировании (удобрении, поливке и пр.), содержании (кормлении, уходе) и благоприятных внешних условиях.

Ценность породы животных определяется количеством и качеством получаемого продукта. Для крупного рогатого скота важны живой вес, величина удоя, жирность молока и содержание в нем белка. Ценность сорта культурного растения определяется урожайностью, пищевыми свойствами, качеством получаемого сырья для промышленности (хлопок, лен) и пр.

Продуктивность культурных растений намного выше продуктивности диких видов, но вместе с тем культурные растения лишены защитных горьких и ядовитых веществ, колючек и шипов. Преобразование диких животных и растений в культурные формы называют одомашниванием. Из многих тысяч видов позвоночных человеку удалось одомашнить только 20. Издавна одомашнены овца, коза, лошадь, собака, индейка, свинья, а в XX в. с развитием пушных хозяйств одомашнены и пушные звери.

У культурных форм организмов искусственно развиты полезные для человека признаки, которые в природных условиях бесполезны или даже вредны. Способность кур давать по 300—400 яиц в год в дикой природе лишена смысла, поскольку такое количество яиц они не смогут насиживать. Коровам для кормления телят хватает десятков-сотен килограммов молока, а удой современных пород между отелами составляет до 15 000 кг.

Из сотен тысяч видов высших растений человек окультурил только 150, причем некоторые совсем недавно. Так, подсолнечник и сахарную свеклу стали выращивать лишь в XIX веке, а мяту — в XX.

Прежде чем начать выведение нового сорта, селекционер подбирает из диких видов и культурных сортов экземпляры, наделенные интересующими его свойствами. Успех селекционной работы во многом зависит от степени разнообразия исходных растений.

Решая проблему генетического материала для селекции, Н. И. Вавилов с коллективом сотрудников в многочисленных экспедициях обследовал земной шар и собрал около 250 тыс. образцов культурных растений. В результате выявилось восемь районов с наибольшим их разнообразием. Географически они совпали с очагами древних цивилизаций. Дальнейшие исследования ученых выявили еще четыре района: Австралийский, Африканский, Североамериканский и Европейско-Сибирский.

Если ранее предполагалось, что возделывание окультуренных сортов началось в плодородных долинах Нила, Тигра, Евфрата и других крупных рек, то после исследований Вавилова стало понятно, что все культурные растения появились в горных районах тропиков, субтропиков и умеренной зоны.

Родиной картофеля считается Южная Америка, риса — Китай и Япония, кукурузы — Мексика, пшеницы и ржи — Средняя Азия и Закавказье. С этими же территориями, как показали археологические исследования, связаны и районы одомашнивания животных. В Индии и Южном Китае впервые одомашнены куры, утки, гуси и свиньи, а на территории Малой и Средней Азии и Афганистана были одомашнены овцы. Предком свиньи считается дикий кабан, домашней курицы — дикая красная курица джунглей, а домашней кошки — дикая африканская кошка. Всего Вавилов выделил семь основных центров, называемых центрами доместикации (лат. domesticus домашний).

Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Изучая богатейшую коллекцию растений, Н. И. Вавилов обнаружил, что ряды изменчивости разных видов похожи между собой. Одни и те же признаки в этих рядах устойчиво повторяются. У мягкой пшеницы существуют сорта с остистыми, безостыми и полуостистыми колосьями, присутствуют и вариации цвета: белоколосые, красноколосые, черноколосые. Родственные мягкой пшенице виды имеют те же вариации. Свои обобщения Вавилов сформулировал в виде закона: "Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов".

Закон гомологических рядов позволяет на основе изучения изменчивости какого-либо вида предсказать наличие похожих признаков у родственных видов и добиваться их получения методами селекции. Точно так же периодическая система элементов Д. И. Менделеева предсказывала наличие еще не открытых элементов и их свойства. Высоко оценивая открытие Вавилова, коллеги назвали его Менделеевым в биологии.

Н. И. Вавилов указывал на применимость открытой им закономерности и к животным. Так, у грызунов существуют гомологические ряды изменчивости по окраске шерсти. Параллелизм наследственной изменчивости прослеживается и между далекими видами, хотя выражен менее полно. У млекопитающих наблюдается альбинизм и отсутствие шерсти, у птиц — альбинизм и отсутствие перьев, у рыб — отсутствие чешуи. У животных обнаружены многие наследственные заболевания и уродства, сходные с наблюдаемыми у человека. На животных с такими аномалиями изучают болезни человека. Гемофилия бывает у кошек и мышей; катаракта глаз — у собак, лошадей, мышей и крыс; врожденная глухота — у собак, мышей и морских свинок.

Сходство наследственной изменчивости самых разнообразных растений и животных, в том числе далеких видов, по мнению ряда ученых, может свидетельствовать о наличии единого творческого замысла Создателя. Принцип, по которому был составлен ряд свойств растений или животных одного вида, проявился в строении и внешней форме множества других видов.



Вопросы для закрепления темы:

  1. Что изучает наука селекция?

  2. Почему генетику считают научной основой селекции?

  3. Каково практическое значение закона гомологических рядов наследственной изменчивости?

  4. Что такое центры распространения и центры происхождения культурных растений?

  5. Почему эти центры соответствуют горным районам и древним центрам земледелия?

  6. Перечислите основные методы селекции.



Лекция №14: Селекция растений и животных. Мутагенез. Достижения в селекции животных и растений в РК.
Методы селекции растений. Основными методами селекции растений являются отбор и гибридизация. Однако методом отбора нельзя получить формы с новыми признаками и свойствами; он позволяет только выделить генотипы, уже имеющиеся в популяции. Для обогащения генофонда создаваемого сорта растений и получения оптимальных комбинаций признаков применяют гибридизацию с последующим отбором.

В селекции различают два основных вида искусственного отбора: массовый и индивидуальный.



Табл. 1. Центры происхождения культурных растений (по И. Я Вавилову).


Центры происхождения

Местоположение

Культурные растения

Южноазиатский тропический

Тропическая Индия, Индокитай, Южный Китай

Рис, сахарный тростник, цитрусовые, огурец, баклажан и др. (50% культурных растений)

Восточно-азнатский

Центральный и Восточный Китай, Япония, Корея, Тайвань

Соя, просо, гречиха, плодовые и овощные культуры —- слива, вишня и др. (20% культурных растений)

Юго-Западно-азиатский

Маяая и Средняя Азия, Иран, Афганистан, Юго-Западная Индия

Пшеница, рожь, бобовые культуры, лен, конопля, репа, морковь, виноград, чеснок, груша, абрикос и Др. (14% культурных растений)

Средиземноморский

Страны по берегам

Средиземного

моря


Капуста, сахарная свекла, маслины, кормовые травы (11% культурных растений)

Абиссинский

Абиссинское нагорье Африки

Твердая пшеница, ячмень, сорго, кофейное дерево, банан

Центральноамериканский

Южная Мексика

Кукуруза, какао, тыква, табак, хлопчатник

Южноамериканский

Западное побережье Южной Америки

Картофель, ананас

Массовый отбор — это выделение группы особей, сходных по одному или комплексу желаемых признаков, без проверки их генотипа. Например, из всей популяции злаков того или иного сорта для дальнейшего размножения оставляют только те растения, которые отличаются устойчивостью к возбудителям болезней и полеганию, имеют крупный колос с большим числом колосков и т. д. При их повторном посеве снова отбирают растения с нужными качествами. Сорт, полученный таким способом, генетически однороден, и отбор периодически повторяют.

Основным достоинством данного метода является то, что он технически прост, экономичен и позволяет сравнительно быстро улучшать местные сорта, а его недостаток состоит в невозможности индивидуальной оценки по потомству, в силу чего результаты отбора неустойчивы.

При индивидуальном отборе (по генотипу) получают и оценивают потомство каждого отдельного растения в ряду поколений при обязательном контроле наследования интересующих селекционера признаков. В результате индивидуального отбора увеличивается число гомозигот, т. е. полученное поколение становится генетически однородным. Подобный отбор обычно применяют среди самоопыляемых растений (пшеницы, ячменя и др.) для получения чистых линий. Чистая линия — это группа растений, являющихся потомками одной гомозиготной самоопыляемой особи. Они обладают максимальной степенью гомозиготно-сти и представляют очень ценный исходный материал для селекции.

Отбор в селекции отличается наибольшей эффективностью в том случае, если сочетается с определенными типами скрещиваний.



Методы гибридизации (типы скрещивания) в селекции. Все разнообразие типов скрещивания сводится к инбридингу и аут-бридингу. Инбридинг —это близкородственное (внутрисортовое), а аутбридинг — неродственное (межсортовое) скрещивание. При инбридинге, т. е. в случае принудительного самоопыления перекрестноопыляющихся форм, происходит гомозиготизация потомков, а при аутбридинге — их гетерозиготизация.

Родственное скрещивание применяют в тех случаях, когда желают перевести большинство генов сорта в гомозиготное состояние и, как следствие, закрепить хозяйственно ценные признаки, сохраняющиеся у потомков.

Вместе с тем чистые линии, полученные в результате инбридинга, отличаются не только различными признаками, но и степенью снижения жизнеспособности (часто наблюдается ослабление организмов, их постепенное вырождение), обусловленной переходом в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые преимущественно являются вредными. Если эти чистые линии скрещиваются между собой, то обычно наблюдается эффект гетерозиса.

Гетерозис, или гибридная мощность, — это явление повышенной жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с обеими родительскими формами. В дальнейших поколениях его эффект ослабляется и исчезает. Предполагается, что гетерозис связан с высоким уровнем гетеро-зиготности межлинейных гибридов.

Кукуруза была первым растением, у которого получение высокопродуктивных гетерозисных гибридов было поставлено на промышленную основу. Валовые сборы зерна такого гибрида были на 20—30% выше, чем у родительских организмов. Однако нередко сочетание разных признаков у чистых линий оказывается неблагоприятным; поэтому, создав большое количество чистых линий, экспериментально определяют наилучшие комбинации гибридизации, которые затем используются в производстве.



Полиплоидия и отдаленная гибридизация. При создании новых сортов растений селекционеры широко используют метод автополиплоидии, который приводит к увеличению размеров клеток и всего растения вследствие умножения числа наборов хромосом. Кроме того, избыток хромосом повышает их устойчивость к патогенным организмам (вирусам, грибам, бактериям) и ряду других неблагоприятных факторов, например к радиации: при повреждении одной или даже двух гомологичных хромосом аналогичные остаются неповрежденными. Полиплоидные особи жизнеспособнее диплоидных.

Ценные результаты дает также использование в селекции явления аллополиплоидии, в основе которого лежит метод отдаленной гибридизации, т. е. скрещивания организмов, относящихся к разным видам и даже родам. Например, выведены межвидовые полиплоидные гибриды капусты и редьки, ржи и пшеницы. Гибридизация пшеницы (Triticum) и ржи (Secale) позволила получить ряд форм, объединенных общим названием тритикале. Они обладают высокой урожайностью пшеницы и зимостойкостью и неприхотливостью ржи, устойчивостью ко многим болезням, в том числе к линейной ржавчине, являющейся одним из главных факторов, ограничивающих урожайность пшеницы.

На основе гибридизации пшеницы и пырея российским академиком Н. В. Цициным получены пшенично-пырейные гибриды, отличающиеся высокой урожайностью и устойчивостью к полеганию. Однако отдаленные гибриды, как правило, бесплодны. Это связано с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. Для восстановления плодовитости у межвидовых гибридов в 1924 г. советский генетик Г. Д. Карпеченко предложил использовать у отдаленных гибридов удвоение числа хромосом, которое приводит к образованию амфидиплоидов.

Г. Д. Карпеченко проводил скрещивание редьки и капусты. Число хромосом у этих растений одинаково (2л = 18). Соответственно, их гаметы несут по 9 хромосом. Гибрид капусты и редьки имеет 18 хромосом, но он бесплоден, так как хромосомы этих растений в мейозе не конъюгируют, поэтому процесс образования гамет не может протекать нормально. В результате удвоения числа хромосом в бесплодном гибриде оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза: хромосомы капусты и хромосомы редьки конъюгировали между собой. Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). В зиготе вновь оказалось 36 хромосом; межвидовой гибрид стал плодовитым. По фенотипу новый растительный организм совмещал признаки редьки и капусты, например в строении стручка.



Особенности селекции животных. Основные принципы селекции животных не отличаются от принципов селекции растений. Однако селекция животных имеет некоторые особенности: для них характерно только половое размножение; в основном очень редкая смена поколений (у большинства животных через несколько лет); количество особей в потомстве невелико. Поэтому в селекционной работе с животными важное значение приобретает анализ совокупности внешних признаков, или экстерьера, характерного для той или иной породы.

Одомашнивание животных. Одним из важнейших достижений человека на заре его становления и развития (10—12 тыс. лет назад) было создание постоянного и достаточно надежного источника продуктов питания путем одомашнивания диких животных. Главным фактором одомашнивания служит искусственный отбор организмов, отвечающих требованиям человека. У домашних животных весьма развиты отдельные признаки, часто бесполезные или даже вредные для их существования в естественных условиях, но полезные для человека. Например, способность некоторых пород кур давать более 300 яиц в год лишена биологического смысла, поскольку такое количество яиц курица не сможет высиживать. Поэтому в естественных условиях одомашненные формы существовать не могут.

Одомашнивание привело к ослаблению действия стабилизирующего отбора, что резко повысило уровень изменчивости и расширило его спектр. При этом одомашнивание сопровождалось отбором, вначале бессознательным (отбор тех особей, которые лучше выглядели, имели более спокойный нрав, обладали другими ценными для человека качествами), затем осознанным, или методическим. Широкое использование методического отбора направлено на формирование у животных определенных качеств, удовлетворяющих человека.

Процесс одомашнивания новых животных для удовлетворения потребностей человека продолжается и в наше время. Например, для получения модной и высококачественной пушнины создана новая отрасль животноводства — пушное звероводство.

Отбор и типы скрещивания. Отбор родительских форм и типы скрещивания животных проводятся с учетом цели, поставленной селекционером. Это может быть целенаправленное получение определенного экстерьера, повышение молочности, жирности молока, качества мяса и т. д. Разводимые животные оцениваются не только по внешним признакам, но и по происхождению и качеству потомства. Поэтому необходимо хорошо знать их родословную. В племенных хозяйствах при подборе производителей всегда ведется учет родословных, в которых оцениваются экстерьерные особенности и продуктивность родительских форм в течение ряда поколений. По признакам предков, особенно по материнской линии, можно судить с известной вероятностью о генотипе производителей.

В селекционной работе с животными применяют в основном два способа скрещивания: аутбридинг и инбридинг.

Аутбридинг, или неродственное скрещивание между особями одной породы или разных пород животных, при дальнейшем строгом отборе приводит к поддержанию полезных качеств и к усилению их в раду следующих поколений.

При инбридинге в качестве исходных форм используются братья и сестры или родители и потомство (отец—дочь, мать—сын, двоюродные братья—сестры и т. д.). Такое скрещивание в определенной степени аналогично самоопылению у растений, которое также приводит к повышению гомозиготности и, как следствие, к закреплению хозяйственно ценных признаков у потомков. При этом гомозиготизация по генам, контролирующим изучаемый признак, происходит тем быстрее, чем более близкородственное скрещивание используют при инбридинге. Однако гомозиготизация при инбридинге, как и в случае растений, ведет к ослаблению животных, снижает их устойчивость к воздействию среды, повышает заболеваемость. Во избежание этого необходимо проводить строгий отбор особей, обладающих ценными хозяйственными признаками.

В селекции инбридинг обычно является лишь одним из этапов улучшения породы. За ним следует скрещивание разных межлинейных гибридов, в результате которого нежелательные рецессивные аллели переводятся в гетерозиготное состояние и вредные последствия близкородственного скрещивания заметно снижаются.

У домашних животных, как и у растений, наблюдается явление гетерозиса: при межпородных или межвидовых скрещиваниях у гибридов первого поколения происходит особенно мощное развитие и повышение жизнеспособности. Классическим примером проявления гетерозиса является мул — гибрид кобылы и осла. Это сильное, выносливое животное, которое может использоваться в значительно более трудных условиях, чем родительские формы.

Гетерозис широко применяют в промышленном птицеводстве (пример — бройлерные цыплята) и свиноводстве, так как первое поколение гибридов непосредственно используют в хозяйственных целях.

Отдаленная гибридизация. Отдаленная гибридизация домашних животных менее

эффективна, чем растений. Межвидовые гибриды животных часто бывают бесплодными. При этом восстановление плодовитости у животных представляет более сложную задачу, поскольку получение полиплоидов на основе умножения числа хромосом у них невозможно- Правда, в некоторых случаях отдаленная гибридизация сопровождается нормальным слиянием гамет, обычным мейозом и дальнейшим развитием зародыша, что позволило получить некоторые породы, сочетающие ценные признаки обоих использованных в гибридизации видов. Например, в Казахстане на основе гибридизации тонкорунных овец с диким горным бараном архаром создана новая порода тонкорунных архамериносов, которые, как и архары, пасутся на высокогорных пастбищах, недоступных для тонкорунных мериносов. Улучшены породы местного крупного рогатого скота путем скрещивания его с зебу и яками.

Мутагенез — это внесение изменений в нуклеотидную последовательность ДНК (мутаций). Различают естественный (спонтанный) и искусственный (индуцированный) мутагенез.

Естественный, или спонтанный, мутагенез происходит вследствие воздействия на генетический материал живых организмов мутагенных факторов окружающей среды, таких как ультрафиолет, радиация, химические мутагены.



Спонтанный и индуцированный мутагенез. Спонтанные мутанты используются преимущественно в селекции растений. Так, на основе мутанта желтого безалколоидного люпина получено несколько сортов сладкого люпина, которые выращивают на корм скоту. Люпин, содержащий алкалоиды, для этой цели непригоден, поскольку животные его не едят.

Большое число мутантов известно у плодовых культур, которые используются как новые сорта или как гибриды с другими формами. Один из наиболее известных спонтанных мутантов кукурузы — opaque, отличающийся высоким содержанием аминокислоты лизина в зерне, подходит для создания так называемых высоколизиновых гибридов кукурузы.

В последние десятилетия во многих странах мира развернуты работы по получению индуцированных мутантов. Индуцированные рентгеновыми лучами мутанты были выделены у многих злаков (ячменя, пшеницы, ржи и др.). Они отличаются не только повышенной урожайностью, но и укороченным побегом. Такие растения устойчивы к полеганию и имеют заметные преимущества при машинной уборке. Кроме того, наличие короткой и прочной соломины позволяет вести дальнейшую селекцию по увеличению размера колоса и массы семян без опасения, что повышение урожая зерна приведет к полеганию растений.

Мутационная теория составляет одну из основ генетики. Она зародилась вскоре после переоткрытия Т. Морганом законов Менделя в начале 20 столетия. Можно считать, что она почти одновременно зародилась в умах голландца Хуго Де Фриза (1903) и отечественного ученого-ботаника С. И. Коржинского (1899). Однако приоритет в первенстве и в большем совпадении изначальных положений принадлежит российскому ученому. Признание основного эволюционного значения за дискретной изменчивостью и отрицание роли естественного отбора в теориях Коржинского и Де Фриза было связано с неразрешимостью в то время противоречия в эволюционном учении Ч. Дарвина между важной ролью мелких уклонений и их «поглощением» при скрещиваниях (см. кошмар Дженкина).

Основные положения мутационной теории Коржинского-Де Фриза можно свести к следующим пунктам:



  1. Мутации внезапны, как дискретные изменения признаков

  2. Новые формы устойчивы

  3. В отличие от наследственных изменений, мутации не образуют непрерывных рядов, не группируются вокруг какого-либо среднего типа. Они являют собой качественные скачки изменений

  4. Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными

  5. Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследуемых особей

  6. Сходные мутации могут возникать неоднократно



Достарыңызбен бөлісу:
1   2   3   4   5   6   7


©kzref.org 2019
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет