Малиновский д. С. Апитоксинотерапия нижний новгород


ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ДИСКРЕТНОГО РАЗДРАЖЕНИЯ



жүктеу 5.72 Mb.
бет6/26
Дата21.04.2019
өлшемі5.72 Mb.
түріМонография
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   26
ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ДИСКРЕТНОГО РАЗДРАЖЕНИЯ

ИМПУЛЬСНЫМ ТОКОМ НА ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ

ПОКАЗАТЕЛИ ПЧЕЛ
Поведенческие реакции рабочих пчел направлены, в основном, на обеспечение семьи нектаром, пыльцой, водой и другими необходимыми продуктами, которые пчелы берут в природе. Эту функцию выполняют летные или фуражирные пчелы, закончившие период внутриульевой деятельности (Лаврехин, 1960; Таранов, 1961; Атталах и др., 1983). Молодые пчелы, за счет высокой двигательной активности обеспечивают постоянство микроклиматических показателей внутри пчелиного жилища. Не менее важной функцией является защита гнезда, которую могут выполнять пчелы практически любого возраста, однако, агрессивное поведение наиболее выражено у старых пчел, постоянно находящихся вблизи леткового отверстия.

5.1. Летная активность пчел

Летная активность пчел, одна из форм поведения пчел, обеспечивающая жизнедеятельность пчелиной семьи. Интенсивность летной активности пчел определяет медовую продуктивность пчелиной семьи. После зимовки пчелы совершают очистительный облет, во время которого их кишечник освобождается от каловых масс и у пчелы образуется условный рефлекс на место расположения улья.

Внеульевая жизнь молодой пчелы начинается с ориентировочного облета, в это время она запоминает местность и расположение своего улья. Ориентировочный облет пчелы совершают индивидуально и массово. В обоих случаях они, взлетев с прилетной доски, поворачиваются к улью и совершают ориентировочный круг, после чего улетают на большое расстояние от него. Скорость полета пчел во время ориентировочного облета колеблется от 0,384 до 1,471 м/с, что значительно меньше скорости полета пчел за кормом. Небольшая скорость полета обеспечивает пчелам запоминание окружающих ориентиров и успешное возвращение в гнездо (Левченко, 1962).

Индивидуальные ориентировочные вылеты пчелы совершают при оптимальной температуре воздуха в течение дня. Первый ориентировочный вылет пчелы совершают в возрасте 5-14 дней, преимущественно в первую половину дня. Длительность полета пчел колеблется от нескольких секунд до 10 минут (Тушмалова, 1956).

Первый массовый вылет из улья пчелы совершают в возрасте 5-8 дней. В отличие от индивидуальных вылетов массовые вылеты наблюдаются во вторую половину дня и продолжаются довольно долго. В конце мая в пчелиных семьях, содержащихся в стандартных ульях, пчелы совершают массовый вылет между 14-16 часами пополудни. Продолжительность облета колебалась в пределах 20-45 минут и составила в среднем 36,4±1,4 мин. Значительная продолжительность массового ориентировочного облета объясняется неодновременным вылетом пчел из улья и участием в облете пчел старших возрастов, которые уже знакомы с местом расположения улья и поэтому улетают на значительное расстояние. В массовом ориентировочном облете только часть пчел вылетает из улья впервые. Большинство же пчел уже неоднократно вылетали из улья и вовлекаются в облет под влиянием общего возбуждения семьи. Об этом также свидетельствует частота облетов, совершаемых ежедневно или с интервалами в 2-3 дня. По-видимому, ориентировочные массовые облеты являются той формой поведения пчел, которая обеспечивает подготовку их к летно-собирательной деятельности (Левченко, 1976).

К сбору корма пчелы переходят постепенно. Совершая индивидуальные и участвуя в массовых ориентировочных облетах, они запоминают место расположения улья и окружающих ориентиров. Время пребывания пчел вне улья с каждым вылетом увеличивается. Очевидно, это связано с дальностью полета. В возрасте 14-19 дней резко возрастает время полета пчел и в улей они возвращаются с кормом (Тушмалова, 1956).

Летная активность пчел, как и большинства других насекомых, в значительной мере зависит от условий внешней среды. Весной и осенью она ограничена низкими температурами. Продолжительность работы пчел в течение дня лимитируется также продолжительностью светового дня и в значительной мере зависит от интенсивности освещения (Левченко, 1961). Эти факторы оказывают и опосредованное влияние на летно-собирательную деятельность пчел, изменяя интенсивность нектаровыделения растений. По-видимому, температура воздуха, освещенность, сила нектаровыделения являются важными экологическими факторами, определяющими работу пчел вне улья и формирование летно-собирательной деятельности (Левченко, 1976).

Максимум летной активности пчел в семьях наблюдается в возрасте 35-40 дней, после чего наступает резкий спад, вызванный отмиранием пчел. Переход пчел к летно-собирательной деятельности зависит от индивидуальных особенностей особей и экологических условий (Таранов, 1961; Истомина-Цветкова, 1965).

Как уже указывалось выше, интенсивность лета пчел обеспечивает семью нектаром, пыльцой, прополисом и другими продуктами необходимыми для успешного функционирования пчелиной семьи (Тушмалова, 1956; Лаврехин, 1961; Таранов, 1961; Левченко, 1962, 1976; Орлов, 1968; Еськов, 1969, 1982, 1985).

При действии антропогенных электромагнитных полей, в частности при длительном содержании пчел под линией электропередач было отмечено, что летная активность этих пчел была меньше (Horn, 1982). В лабораторных условиях при действии на пчелиную семью электрическим полем напряженностью (3-5)х10-2 кВ/см уменьшается число пчел, вылетающих из улья, прилетающие пчелы неохотно входят в улей, частично блокируя леток (Kasprzyk, Migacz, 1992).

Тем не менее, по данным И.Бальжекас (1978) отмечалось увеличение вылета пчел на 13,7-19,8% спустя 3 часа после воздействия электромагнитным полем с целью получения пчелиного яда.

Исследованиями Н.И.Брагина (1984) установлено, что летная деятельность пчел в течение летнего сезона находилась практически на одинаковых уровнях как в семьях, расположенных под высоковольтной линией, так и удаленных от нее на расстояние 12 и 55 м. Но у пчелиных семей, не подвергавшихся действию электрических полей высоковольтных линий, в зобиках вылетающих пчел было в 1,5 - 1,7 раза меньше корма, чем у пчел, находившихся под линией и в 12 м от нее. Вместе с этим прилетающие пчелы, не подвергавшиеся действию этого стимула, приносили корма в 1,3 - 1,5 раза больше по сравнению с незащищенными от него посредством экранирования или дистанционно. Следовательно, эффективность летной деятельности пчел в электрических полях высоковольтных линий была ниже (Еськов, 1990).

Другой точке зрения придерживается R. Stell (1984), наблюдавший в течение 6 лет за поведением пчелиных семей, расположенных непосредственно под ЛЭП напряжением в 220 кВ. В его экспериментах близость ЛЭП не влияла на поведение пчел и уровень медосбора. Полученные результаты автор объясняет тем, что электромагнитное поле ЛЭП взаимодействует с магнитным полем Земли и атмосферным электричеством. Вследствие заземления опор ЛЭП ее грозозащитный трос служит экраном в виде "неполной клетки Фарадея" и, имея нулевой потенциал Земли, создает под собой электростатическую защиту от атмосферного поля (Лекомпт, 1975; Stell, 1984).

Нарушение летной активности пчел сопровождается снижением физиологического статуса семьи, в связи с чем нами был проведен скрининг, направленный на выяснение оптимального времени суток постановки ядоприемных кассет, минимально влияющего на интенсивность лета. Летная активность во всех сериях экспериментов оценивалась в течение суток при электростимуляции с 5.00 до 8.00, с 8.00 до 11.00, с 11.00 до 14.00, с 14.00 до 17.00, с 18.00 до 21.00 и с 22.00 до 5.00 часов утра (Хомутов и др., 1994; Хомутов, Калашникова, 1997; Гиноян, Хомутов, 2001; Homutov, 1995; Kalashnicova et al., 1999).

Летная активность пчел оценивалась при помощи устройства, разработанного на кафедре физиологии и биохимии человека и животных ННГУ.

Датчиком служил последовательный набор фотоэлементов, помещенный на прилетную доску. Датчик соединялся с усилителем и электромеханическим счетчиком, который фиксировал пролетающих мимо фотоэлемента пчел. Показания датчика регистрировались суммарно за 2 мин (имп/2 мин).

При раздражении в период с 5.00 до 8.00 часов утра наблюдалось снижение летной активности, особенно заметное в период с 6.00 до 10.00 часов. В 10.00 часов летная активность в контрольной группе была в 4 раза выше по сравнению с опытной (рис. 5.1).


Рис. 5.1. Летная активность пчел при электростимуляции

с 5.00 до 8.00 часов утра

1. Опыт. 2. Контроль.
К 14.00 часам, через 6 часов после отключения стимулятора, интенсивность лета экспериментальной и контрольной групп пчелиных семей практически сравнивались, в контроле летная активность всего на 7% (t=2,13) выше, чем в опытной группе. С 16.00 до 20.00 часов лет стимулированных пчел значительно превышал контрольные показатели. Так, в 20.00 часов летная активность в опытной группе была на 48% больше, чем в контроле (рис. 5.1).

Это можно объяснить тем, что пчелы опытной группы уже к полудню, т.е. через 4 часа после раздражения практически приходят в нормальное рабочее состояние, а увеличение летной активности к вечеру по сравнению с контролем как бы компенсирует утренний ее спад (рис. 5.1).

Летная активность пчел при раздражении с 8.00 до 11.00 резко отличается от контрольной группы, причем максимальное снижение отмечается во время раздражения. Так, в 11.00, в момент отключения стимулятора, летная активность в опытной группе составляла 242,3±9,3 имп/мин, а в контрольной - 709,7±20,7 имп/мин, т.е. почти в 3 раза была меньше (рис. 5.2).

После отключения стимулятора интенсивность лета в течение часа увеличивается почти в 4 раза (799,2±47,5 имп/мин) и к 12.00 часам превышает контрольные величины уже на 4%, но результаты недостоверны (t=0,53). Этот эффект сохраняется до конца наблюдения (рис. 5.2).

По сравнению с предыдущей серией опытов, где летная активность восстанавливалась только через 4 часа после стимуляции, при раздражении с 8.00 до 11.00 часов лет пчел не только резко возрастал через 1 час после отключения стимулятора, но и превышал контрольные величины (рис 5.2).

Аналогичные изменения летной активности пчел были зафиксированы при раздражении в период с 11.00 до 14.00 часов. При подаче раздражения интенсивность лета снижалась, достигая своего минимума - 327,7±11,4 имп/мин - к 14.00 часам, что в 2,6 раза меньше чем в контрольной группе - 850,5±10,0 имп/мин (t =34,6). Затем следует подъем, не достигающий однако до конца эксперимента контрольных величин (рис. 5.3).



Рис. 5.2. Летная активность пчел при электростимуляции

с 8.00 до 11.00 часов утра

1. Опыт. 2. Контроль.

Летная активность экспериментальной и контрольной групп пчелиных семей, без раздражения, достигает своего апогея к 14.00 часам. При электростимуляции с 14.00 до 17.00 часов после 1 часа стимуляции летная активность в опытной группе в 1,9 раза меньше по сравнению с контролем (t =7,9), а на момент выключения стимулятора, в 17.00 в 2,3 раза (t =41,1).

Рис. 5.3. Летная активность пчел при электростимуляции

с 11.00 до 14.00 часов

1. Опыт. 2. Контроль.

После прекращения раздражения отмечается подъем активности пчел в опытной группе. Так, в 20.00 часов, т.е. через 3 часа после стимуляции, летная активность пчел в опыте и контроле составила 349,7±7,1 имп/мин и 351,7±9,5 имп/мин соответственно, правда разница в данном случае недостоверна (рис. 5.4).

Рис. 5.4. Летная активность пчел при электростимуляции

с 14.00 до 17.00 часов пополудни

1. Опыт. 2. Контроль.


При стимуляции с 18.00 до 21.00 часа мы наблюдали ту же картину, что и при раздражении в другое время суток. Через час стимуляции летная активность контрольной группы превышала в 1,7 раза опытные показатели при коэффициенте достоверности t =8,2. На следующий день кривые интенсивности лета контрольных и экспериментальных групп не имели достоверных различий (табл.5.1).

Стимуляция в это время суток удобна, т.к. за ночные часы физиологическое состояние опытных групп полностью приходит в норму и на следующий день не отражается на лете пчел (табл.5.1).

При стимуляции с 22.00 до 5.00 часов утра летная активность экспериментальных пчел практически не отличалась от контрольной группы. Замеры летной активности через 3, 7, 11 и 15 часов после стимуляции показали, что лишь в 12.00 часов лет пчел в опытной группе составлял 923,2±13,6 имп/мин, а в контроле 929,0±8,5 имп/мин, т.е. всего лишь на 0,6% меньше чем в контроле (t =0,36). Во всех остальных случаях показатели летной активности опытной группы не имели достоверных различий с контрольными показателями.

Таблица 5.1.

Изменение летной активности пчел при раздражении

с 18.00 до 21.00 часа




Время

Контроль

Опыт

суток (час)

М

m

t

М

m

t

17.00

721,6

24,2

-

735,6

21,1

0,44

19.00

467,2

20,2

-

275,2

11,9

8,2

8.00

443,0

21,7

-

465,6

11,5

0,92

12.00

926,3

9,67

-

944,5

11,7

1,2

16.00

917,8

15,8

-

924,8

9,7

0,38

20.00

362,2

21,2

-

374,8

13,5

0,5

Дополнительно были проведены опыты с 12-часовой стимуляцией пчел с 8.00 до 20.00 часов вечера. Замеры летной активности производились за несколько минут до стимуляции, а затем каждый час стимуляции. До стимуляции лет пчел опытной и контрольной групп практически не отличались друг от друга. Через час раздражения активность лета пчел опытной группы уже в 2,2 раза была меньше контрольных показателей (t=35,1) и удерживалась на таком уровне до 11.00 часов утра (табл.21). Затем эта разница между опытными и контрольными показателями уменьшалась каждый час замера в течение всего дня вплоть до 20.00 часов вечера.

В 20.00 часов летная активность опытной группы составляла 350,0±3,8 имп/мин, а контрольной - 298,0±6,3 имп/мин, что в 1,8 раза выше контрольных величин (табл. 5.2).

12-часовая дневная стимуляция пчел считается нецелесообразной, т.к. нарушает летную активность пчел опытной группы практически на весь световой день.

Таблица 5.2

Изменение летной активности пчел при 12-часовом



раздражении с 8.00 до 20.00 часов вечера


Время раздра-

Контроль

Опыт

жения (час)

М

m

t

М

m

t

0

285

7,6

-

300

4,5

1,7

1

478

6,6

-

218

3,5

35,1

2

569

7,9

-

244

8,1

28,7

3

650

5,8

-

295

7,1

38,8

4

729

5,5

-

408

5,4

18,5

5

830

4,6

-

508

5,4

46,0

6

886

6,8

-

611

8,1

26,2

7

984

5,4

-

725

6,2

31,6

8

899

7,3

-

810

7,8

8,3

9

795

8,3

-

725

14,8

4,1

10

599

9,3

-

542

5,8

5,2

11

425

6,4

-

413

9,5

1,1

12

298

6,3

-

350

3,8

7,0

Анализируя полученные данные, необходимо сказать, что при раздражении пчел импульсным током в дневное время суток наблюдается снижение летной активности пчел. В большинстве случаев, когда раздражение применяется в первой половине дня, пчелы экспериментальной группы быстро восстанавливают свою активность после отключения раздражителя, причем их лет превышает к концу дня лет контрольной группы.



5.2. Двигательная активность пчел

В тесной связи с переходом к летной деятельности у пчел медоносных формируется сигнальная деятельность, выражающаяся в увеличении двигательной активности особей (Левченко, 1976).

Изучение сигнальной деятельности пчел в данном случае проводилось с помощью покадровой киносъемки. У одно- и двухдневных пчел реакции на внешние раздражители заторможены. Они неподвижно сидят или медленно перемещаются по соту, вступая в пищевые контакты с пчелами старшего возраста. Пчелы старшего возраста, участвующие в выполнении ульевых работ, оказавшись рядом с танцующей разведчицей, проявляют ориентировочную реакцию и в дальнейшем вовлекаются в ее свиту. Кратковременная связь их с разведчицей объясняется тем, что они не летают в поле за кормом, поэтому прием информации о координатах места пищевого подкрепления лишен биологической целесообразности. Самый высокий процент в свите разведчицы приходится на пчел в возрасте 36-42 дней. Пчелы старше 42 дней встречаются в свитах реже, что может быть объяснено их отмиранием (Левченко, 1976).

Таким образом, описанные акты внутриульевой двигательной активности являются непременной составляющей жизнедеятельности пчел и направлены на выращивание расплода, прием и складирование корма, дозаривание меда и т.д.

Несколько иная картина двигательной активности наблюдается при действии различного рода антропогенных факторов, таких как, например, электромагнитные поля. В этом случае, чаще всего, двигательная активность связана с агрессивным поведением пчел в отношении источника раздражения.

В лабораторных опытах проведенных Е.К.Еськовым (Еськов, 1990), двигательную активность возбужденных пчел контролировали фотоэлектрическим методом. Периоды затенения пчелами, находившимися в садке фотодиода, преобразованные усилителем в прямоугольные импульсы, регистрировали счетчиком СЭД-2. Показания счетчика за определенные интервалы времени нормировали по максимальному значению, принимаемому за единицу.

Большинство авторов считают, что пчелы активизируются под действием электромагнитных полей (Еськов, 1969-2000; Сапожников, 1977, 1979; Брагин, Золотов, Сергеечкин, 1986; Орлов, 1993; Caldwell, Russo, 1968; Lindauer, 1972; Altmann, Warnke, 1976, 1979; Warnke, 1976; Glas, 1977; Hepworth, 1980; Colin, Richard, 1987).

Двигательная активность пчел под действием электрического поля зависит от его напряженности, частоты, численности и физиологического состояния пчел. Максимум чувствительности к электрическим полям пчелиных семей, содержащих 9 - 13 тыс. рабочих особей, приходится на частоту 500 Гц. Порог чувствительности на этой частоте составляет 4 - 5 В/см. Чувствительность к электрическим полям неравномерно уменьшается с уклонением частоты от 500 Гц в сторону ее понижения или повышения. С уменьшением частоты до 10 Гц порог чувствительности повышается до 8 - 10 В/см, а с повышением до 5000 Гц достигает 44-67 В/см.

Частотная характеристика чувствительности не зависит от численности пчел в семье. С нею связан лишь порог чувствительности. Он возрастает примерно в 1,7 раза при уменьшении количества рабочих особей в семье с 10 до 2 тысяч (Еськов, 1990).

По данным акустического контроля, под действием электрического поля промышленной частоты, небольшая семья, содержащая всего 1,8 - 2,2 тыс. пчел, начинает возбуждаться при напряженности 8,8±0,4 В/см. Семье с 9 - 12 тыс. пчел для этого достаточно 5,2±0,41 В/см. Минимальная напряженность, необходимая для возбуждения небольшой семьи, равна 7 В/см, максимальная – 12 В/см, а большой – соответственно 3 и 9 В/см.

Различие в чувствительности семей к электрическим полям с разной численностью пчел объясняется особенностями восприятия этого стимула. Действие низкочастотного электрического поля воспринимается в основном опосредованно за счет раздражения током. Он наводится в теле пчел под влиянием электрического поля и протекает в местах контактирования насекомых друг с другом и различными токопроводящими поверхностями.

Чувствительность к току различных частей тела зависит как от их электропроводности и раздражимости, так и от многих случайных факторов, влияющих на величину контактного тока, например наличия в местах контактирования воды, частиц пыли, воска, прополиса и т.п. По этой причине порог чувствительности варьирует в широких пределах. Однако его величина имеет четкую тенденцию к понижению с увеличением численности особей в гнезде, поскольку с этим связано повышение частоты их контактирования (Еськов, 1990).

Двигательная активность пчел под действием электрического поля в зависимости от возраста пчел подробно изучена Е.К.Еськовым. Пчелы в возрасте около 150 дней (зимний период) реагируют увеличением двигательной активности с ростом напряженности до 150 - 175 В/см. Дальнейшее ее увеличение влечет за собой понижение двигательной активности. Ее заметный спад начинается примерно с 200 В/см. Пчелы в возрасте от 15 до 50 дней (летний период) наиболее активны при электрическом поле напряженностью 150 - 200 В/см, а молодые (до 3 дней) – при 75 - 100 В/см. Максимальный уровень двигательной активности молодых пчел примерно вдвое ниже, чем у рабочих особей в возрасте свыше 15 дней.

У пчел средних возрастных групп, подвергаемых действию электрического поля частотой 500 Гц при напряженности 175 В/см, резкий спад двигательной активности начинается через 20 - 30 с после отключения поля. Подача электрического поля в форме импульсов длительностью 20 - 30 с с паузами такой же продолжительности в наибольшей мере предотвращает развитие у пчел адаптации к этому стимулу. При этом в первые 6 - 8 минут его действия активность пчел находится на более низком уровне, чем при подаче электрического поля в форме непрерывных синусоидальных колебаний. Однако в дальнейшем пульсирующее электрическое поле позволяет дольше и на более высоком уровне поддерживать двигательную активность пчел (Еськов, 1990).

Уровень возбуждения зависит также от исходного состояния пчел. Реакция группы, состоящей из 100 уже возбужденных насекомых, наблюдается при напряженности 80 - 100 В/см (пороговая напряженность). В случае, когда эти пчелы находятся в спокойном состоянии, пороговая напряженность составляет около 200 В/см (частота поля 500 Гц). Наиболее эффективно действие поля проявляется на группе пчел. Отдельно сидящая пчела взлетает с кормушки лишь при включении электрического поля напряженностью не менее 1500 В/см, тогда как для взлета большей части группы, содержащей более 100 особей, достаточно воздействия полем напряженностью 250 В/см (Сапожников, 1978).

При действии на пчел электрического поля высоковольтной линии сверхвысокого напряжения неоднократно наблюдался выход пчел из ульев. Часть пчел при этом собиралась на передней стенке улья группами и некоторое время оставалась неподвижной. При осмотре гнезда нередко наблюдали пчел, периодически вибрировавших крыльями. Указанные аномалии поведения пчел наиболее четко проявлялись в сырую погоду и в высоких ульях (Брагин, 1984). Это совпадает с данными Б.Греенберга и В.Биндокаса (Greenberg, 1981). Влияние высоты ульев на поведение пчел при действии электрического поля, авторы объясняют величиной стекающего с улья тока.

В лабораторных условиях подвергали пчелиные семьи действию электрического поля. Пчелы не реагировали на действие постоянного электрического поля в пределах напряжений (0-20)х10-2 кВ/см. Переменное синусоидальное электрическое поле с частотой 50 Гц заметно нарушает жизнедеятельность пчелиной семьи в пределах напряжения (0-15)х10-2 кВ/см. В улье пчелы совершают нескоординированные движения, сталкиваются друг с другом. При действии электрического поля с напряжением в пределах (5-15)х10-2 кВ/см эти нарушения усиливаются: спустя 10 минут часть пчел начинает вздрагивать, проявлять агрессивность друг к другу, гул улья превращается в "писк", а из летка ощущается запах пчелиного яда. Пчелы успокаиваются спустя примерно через 1 час после отключения электрического поля (Kasprzyk, Migacz, 1992).

При действии на пчел, находящихся в садках, электрического поля напряженностью 20 кВ/м, пчелы резко активировались, часто взлетали к верхней стенке садка и затем падали. Возбужденные пчелы при остановке движения чистили антенны и вибрировали крыльями. Особенно сильно пчелы реагировали на включение поля, после отключения которого они успокаивались (Брагин, 1984). Изучалось влияние 15-минутной экспозиции электрического поля промышленной частоты на зимующую семью. Достоверное изменение поведения пчел происходило при напряженности поля 800 В/м и выше. Насекомые становились беспокойными, перемещались в более холодную зону гнезда (Altmann, Warnke, 1987).

Для объективной регистрации двигательной активности пчел на кафедре физиологии и биохимии человека и животных ННГУ была разработана установка, сущность которой состоит в следующем (Патент. МПК А01К55/00). В улей, между крайними медовыми рамками, помещаются контрлатерально две ядоприемные кассеты, соединенные с источником раздражения (рис. 5.5).

На дне улья помещаются пластинчатые отводящие электроды, выполненные из фольгированного гетинакса. Длина пластины равна длине ядоприемной кассеты (400 мм), а ширина - проекции трех медовых рамок (110 мм). Сверху, не соприкасаясь с рамками и ядоприемными кассетами, помещаются верхние отводящие электроды. Электроды попарно соединяются с дифференциальным усилителем, после чего выходной сигнал подается на усилитель биопотенциалов (УБП). Для визуального контроля сигнала используется катодный осциллограф, соединенный с УБП. Параллельно, для объективной регистрации двигательной активности пчел, подключается чернильнопишущий самописец (рис. 5.5).

Сигнал с дифференциального усилителя подается на УБП и регистрируется в виде кривой на движущейся ленте самописца (рис. 5.6).

Двигательная активность пчел до раздражения импульсным током характеризовалась небольшими отклонениями самописца от изолинии. В момент включения и в течение 10 мин двигательная активность резко повышалась, причем максимальное отклонение от изолинии наблюдалось в момент поступления сигнала от источника раздражения, а во время паузы - несколько снижалось (рис. 5.6).



Рис. 5.5. Схема установки для определения двигательной

активности пчел

1. Отводящие электроды 2. Дифференциальный усилитель

3. Усилитель биопотенциалов 4. Осциллограф

5. Чернильнопишущий прибор 6. Источник раздражения

7. Источник питания 8. Коммутационные провода

К – корпус улья М – медово-перговые рамки

Я – ядоприемные кассеты Р – расплодные рамки
В течение последующего времени (1 – 5 часов) раздражения ответная реакция пчел на периодическое чередование раздражения и паузы имело асинхронный характер. В это время разницы двигательной активности пчел во время подачи раздражения и во время паузы не наблюдалось. Через 6 часов раздражения кривая двигательной активности характеризовалась отдельными всплесками довольно большой амплитуды, которые наблюдались и во время раздражения, и во время паузы (рис. 5.6).

Через 5 мин после отключения источника раздражения, кривая двигательной активности характеризовалась снижением амплитуды сигнала и увеличением его частоты. Через полчаса двигательная активность возвращалась к исходному уровню (рис. 5.6).



Рис. 5.6. Двигательная активность пчел при раздражении

импульсным током

1. До раздражения 2. Через 1 мин раздражения

3. Через 5 мин раздражения 4. Через 1 час раздражения

5. Через 4 часа раздражения 6. Через 5 часов раздражения

7. Через 6 часов раздражения 8. Через 5 мин после раздражения

9. Через 30 мин после раздражения

Отметка времени – 1с
Таким образом, максимальная двигательная активность при раздражении отмечается в течение первых 3 – 4 часов. Затем активность пчел снижается и через 6 часов характеризуется отдельными всплесками, а через 30 мин после отключения стимулятора двигательная активность снижается практически до исходных величин (Зимина, Калашникова, Хомутов, 1999; Гиноян, Хомутов, 2001; Homutov; 1993; Homutov et al., 1999).


Каталог: books -> met files
books -> 5 зертханалық жұмыс Физикалық интерфейс. Желілік адаптерлер. Сабақтың мақсаты
met files -> Конфликты в тропической африке
met files -> Очерки теории и истории науки международного права
met files -> История и методология
met files -> Председатель методической комиссии биологического факультета ннгу, д п. н
met files -> В. А. Берендеев История политических учений Запада Учебно-методическое пособие
met files -> Е. В. Крылова С. В. Копылова анатомия человека спланхнология
met files -> Н. И. Лобачевского маркетинг в физической культуре и спорте учебно-методическое пособие
met files -> Тем индия накануне английского завоевания
met files -> А. К. Балдин Актуальные проблемы муниципального права России


Достарыңызбен бөлісу:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   26


©kzref.org 2019
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет