Өсімдіктердің днқ полиморфизмін зерттеуде молекулалық маркерлердің Қолданылуы



Дата10.04.2019
өлшемі0.88 Mb.
#91224

УДК 581.5; 581.19; 577.15; 633.88

ӨСІМДІКТЕРДІҢ ДНҚ ПОЛИМОРФИЗМІН ЗЕРТТЕУДЕ

МОЛЕКУЛАЛЫҚ МАРКЕРЛЕРДІҢ ҚОЛДАНЫЛУЫ
Л.С.Қожамжарова

А.А.Унербекова

Г.У.Найзабаева

Мақалада Қазақстанда өсетiн Ephedra және Cistanche өсiмдiк-терінің ДНҚ полиморфизмін анықтау мақсатында жүргізілген зерт-теу нәтижелері сарапталған. Локустердегi ДНҚ полиморфизмін анықтау үшін зерттеулерде RAPD (Random Amplified Polimorphic DNA) кездейсоқ праймерлері көмегімен жүзеге асатын полимераздық тізбектік реакция (ПТР) әдісі қолданылды.

ДНҚ полиморфизм құбылысы өсімдіктер систематикасындағы және әр түрлі өсімдіктердің таксономиялық топтарындағы тарихи даулы сұрақтарды шешуге мүмкіндік береді. ДНҚ полиморфизмін зерттеуде маңызды молекулалық-генетика-лық әдістердің бірі - полимеразды тізбекті реакция (ПТР), олигонуклеотиттердің айналымының қайталануына бағытталған жүйе (Randomly Amplified Polymorphic DNA - RAPD).

RAPD әдісі - өсімдіктердің генетикалық полиморфизімін зерттеуде кең қолданылатын әдіс. RAPD әдісімен зерттелген өсімдіктердің тізімінде 2003 жылы өсімдіктің 150 түрі тіркелген. Қазіргі таңда ауылшаруашылық мәдениетінде RAPD - технологиясымен мына өсімдіктер зерттелген: қырыққабат, пияз, жүзім, картоп, қызанақ, сәбіз, үрмебұршақ және арпа. Осы әдісті өсімдіктердің генін, генетикалық картасын жасауда, өсімдіктердің көбеюі кезінде генетикалық құрылымын, белгілерін жасауда, сонымен қатар селекциялық бағдарламада селекциялық белгілерді теңестіруде қолданылады. RAPD - технологиясы организмдердегі белгілердің жылдам теңестірілуіндегі маңызды құрал. Ол үшін бір әмбебап праймерді қолдану керек және әр түрлі организмдердің гендік құрылымын толық зерттеу мүмкіншілігі және бұрында кездеспеген локус арқылы әр түрлі организмдердің көбеюінде гендік құрылымын анықтауда қолданылады. Праймерлер қатарында полимеразды тізбекті реакцияда полиморфизм генетикалық таңбалағыштардың сорттарында, көбеюінде, түрлерде, клонда және басқа да ішкі құрылымдарда қолданылуы мүмкін. Дендрограмм құру кластерлі әдістері арқасында талдау жасалып жүзеге асырылуда, RAPD спекторы қылша өсімдіктерінің ұқсастықтары мен айырмашылықтарын зерттеуде, ішкі және аралық түрлердің өзара қатынастарын зерттеуде маңызы зор. Қазіргі таңда UPGMA әдістері кеңінен қолданылуда: ол жұптасқан топтардың арифметикасы өлшенбейтін ортада қолданылатын әдіс.
Зерттеу нысаны

Зерттеу нысаны ретінде қазіргі медицинада қолдану тенденциясы кең өріс алып отырған, Қазақстанның әртүрлі аймақтарында өсетін шикізат өндіруде маңызды деп қарастырылатын Ephedra тұқымдасының түрлері мен мен соңғы уақытта Қазақстан флорасындағы құнды, экономикалық жағынан маңызды өсімдіктер қатарын толықтырған, аз зерттелген Cistanche тұқымдасының түрлері.



Ephedra тұқымдасының жер шарында бір қатарға жатаын 30 түрі, Қазақстанда 7 түрі өседі. табылған. ТМД елдерінде 18 түрі кездеседі: ең негізгі өнеркәсіптік түрі Қазақстанның таулы аудандарында және Орталық Азия республикаларында даярланатын - қырықбуын (E. equisetina Bge) қылшасы /1/.

Қытай және Үнді елдерінде қылшаның өнеркәсіптік түрлері - қара қылша (E.sinica Starf) және қырықбуын қылшасы (E. equisetina Bge) қолданылады /3/.

Үндістанда және Үндіқытай елдерінде қылшаның өнеркәсіптік түрлері - кішілеу (E.intermedia Schrenk et C.A.Mey) және жерарда қылшасы (E. gerardina Wall), неброденсис қылшасы (E. nebrodensis Tineo) және жерарда қылшасы (E. gerardina Wall), неброденсис қылшасы (E. nebrodensis Tineo) болып табылады. Алғашқы екі түрі Орталық Азияның флорасына тән /4/.

Арабия түбегі елдерінде және Оңтүстік-Батыс Азияда өсетін қылшаның түрлік құрамы, Орталық Азия мен Үндістандағы өсетін түрлеріне жақын. Америкалық қылшаның құрамында (анд қылшасын-E.andina Popp. қоспағанда) алкалоидтар табылмаған.

Мысырда өнеркәсіптік мақсаттарда қара қылша, ал АҚШ-та одан басқа Жерарда қылшасы, Австралияда үнді мәдениетіне жататын түрлері ажыратылады /4/.

Қылшалар қатары (Ephedra), қылша тұқымдасы (Ephedraceae), гнеталар класы (Gnetales) әртүрлі жас шамасындағы өркенді мүшесі бар ксерофитті бұталармен тарамдалады.Жапырақтары қабыршақ тәрізді қынаптарға дейін созылып жатады. Гүлдері масақ тәрізді, екі үйлі. Тостағаншасы екі жамылғымен жамылған. Жемісі-қызыл, етті, жидекті жеміс. Жерорта теңізінің флорикалық аудандарында, сонымен қатар Орталық Азияның және Қазақстанның таулы аймақтарында, Батыс Қытайда өсетін түрлерінің көпшілігі көпжылдық бұталар /1-4/.

Бұрынғы СССР флорасында 7 түрі, Қазақстанда 3 түрі өседі /4/. Өсімдіктің табиғи популяциялары Орта Азия мен Шығыс Африканың шөлді аймақтарында елдерінде көптеп кездеседі. Қазіргі уақытта бұл өсімдіктің 12 түрі (Cistanche ambigua, Cistanche fissa, Cistanche flava, Cistanche jodostoma, Cistanche mongolica, Cistanche phelypaea, Cistanche ridgewayana, Cistanche salsa,Cistanche speciosa, Cistanche stenostachya, Cistanche trivalvis және Cistanche tubulosa түрлі мақсатта қолданылады.

Күмәнді сайсағыз - Қытай, Корея, АҚШ-та таза түрінде немесе өсімдік дәрілік ретінде қолданылады. Японияда Yomeishu бальзамы таңымал. Бұл өсімдік СССР кезінде аз зерттелген. Күмәнді сайсағыз өсімдігі паразит екендігі белгілі. Сексеуілдің тамырына жабысып оның бойының минералды заттарды сорып отырады. Өзінің тамыр жүйесі болмайды. Ғылыми емес әдебиеттерде тамыр немесе шөп күмәнді сайсағыз термині қолданылады. Яғни, сабақ немесе сталон өсімдігі деген мағынаны береді.

Бүгінгі күнге дейін қытайда 70 тонна (Монғолияның шет аймақтарынан) және 50 тонна Солтүстік суардан өндірілді. Қытайдың өзінің ішінде қолдану үшін 400-800 тонна және экспортқа 120 тонна өндірілді. Бүгінгі таңда мұндай мөлшер өндіру мүмкін емес. Себебі, күмәнді сайсағызнің қоры азайған.

2000 жылы Қытай мемлекетінде күмәнді сайсағыз өсімдігі қызыл кітапқа енгізілді. Ресей мемлекетінде 2005 жылы енгізілген. Яғни, күмәнді сайсағызні өнді-руге шектеу қойылды. Мәдени өсімдіктернің қатарына жатқандықтан оны қолда өсірілмейді. Бірақта Қытай ботанигі Лиу-Мин-Тинаның әдісі бойынша Суарда өсетін талариса тамырында күмәнді сайсағызды өсіруге болады. Қазақстанда күмәнді сайса-ғызні өндіре бастағандықтан бұл мәселе шешілуде. Яғни Қазақстандағы Алматы облысының Бақанас ауылының маңында және Жамбыл облысының Мойынқұм ауылында өндірілуде. 1-ші жылы 300 тонна өндірілді, ал өткен жылы 2-3 тоннаны құрады. Себебі, тек Мойынқұм ауылында ғана өндіру жүргізілді.

Қазақстанда жаңадан күмәнді сайсағызнің 1 кг 20-60 теңге тұрады. Ал ол кептірілген кезінде 8 есе көлемі азаяды. Кептірілген күмәнді сайсағызнің көтерме бағасы қытайда 35-60 доллар, АҚШ-та 100 долларға дейін, ал ұнтағы 2,49 доллар.

Қазақстанда 3 түрі белгілі: бірінші сары сайсағыз (C. Flava), сортанды сайса-ғыз (C. salsa) және күмәнді сайсағыз (C. ambiqua). Синонимі (Cistanche deserticola) (Ма,1960). Қазақстанда сайсағыздың биохимиялық құрамы толық зерттелмеген. Со-нымен қатар олардың хлорофилдері болмайды. Бірақта басқа пигменттер көп болады. Сортанды күмәнді сайсағызден қызыл пигмент, алколоид анықталған-0,322%. Күмәнді сайсағыз паразит болып табылады. Сексеуілдің тамырына бекініп, одан қоректік заттарды сорады. Күмәнді сайсағызнің тамыр жүйесі болмайды. Бұл өсімдік шөл далада өседі. Оның ұзындығы 225-1150 м болады.

Күмәнді сайсағыз-жасыл түсті болмайды, хлорофилсіз, жіп тәрізді паразиттер. Бұлар сексеуілдің тамырына жабысып тіршілік етеді. Күмәнді сайсағызнің сабағы жалаңаш немесе тегіс болып келеді. Көбінесе шөлдалада өседі. Сексеуілде паразитті тіршілік ететін сайсағызнің түрлері сортанды сайсағыз (C. salsa) және күмәнді сайсағыз (C. anabasis).

Зерттеуге алынған өсімдік қорларының Қазақстан аумағында молдығы өнер-кәсіптік бағытта шикізат ретінде қолдануға мүмкіндік береді. Мәселен, алкалоид негізді фитопрепарат алуда шалғын өсімдігінен синтетикалық алкалоидтың жасалуы, ТМД елдері арасындағы байланыстың үзілуіне айланысты өндірістік дайындау іс жүзінде тыйылды деуге болады. Жапония мен Қытайдан түскен тапсырыстар оның құрамында алкалоидтардың (3% дейін) болуын және жинаудың сапалы болуын талап етеді.

Зерттеуіміздің мақсаты да сол аталған өсімдік түрлерінің ДНҚ құрылымына байланысты айырмашылықтары мен генетикалық тұрғыдан алғанда көрінетін ерек-шеліктері анықтап, құрамындағы құнды биологиялық белсенді заттардың биосин-тезін, құрылымдылық мөлшері мен бөліп алу әдістерін, шикізат өндіруде тиімді деп саналатын негізгі популяцияларын өнеркәсіп пен фармакология саласына енгізу.
Зерттеу әдістері

Түрлерді анықтау мен сипаттамалар жасауда Флора Казахстана /1/ еңбегі кеңінен қолданылды. ДНҚ құрылымына байланысты айырмашылықтары мен популяциялардың өзара генетикалық тұрғыдан алғанда көрінетін ерекшеліктері анықтауда полемеразды тізбекті реакциясы, RAPD - спектрі әдісімен анықталды /5-14/.


Зерттеу нәтежелері мен талқылаулар

RAPD- әдісімен геномдарды салыстыруда алға қойылған мақсаттардың шешімін табуда кездесетін проблемалардың бірі праймерді таңдау, RAPD-спектрі жеткілікті ақпарат алуға мүмкіндік беретін, полиморфты үзінділерді ұстаушы .

Алдын қолданған геномдардың қылша өсімдігінде 20 праймердің тек 4-еуі ғана ДНҚ полиморфты үзінділерін берген, сонымен қатар қылша өсімдігінің бір түрдің және әртүрлі түрлердің ішіндегі генетикалық полиморфизмін табуда да қолданылады. Әрбір зерттелген түрлерімен және өркендеуінде ерекше спектр RAPD-өнімдеріндегі үзінділердің санымен, мөлшерімен және дәрежесімен сипатталады (1-сурет).

PR-23 алынған RAPD-спектрі
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 M


1, 8, 9,10,11 – E. equisetina; 2-Е. intermedia; 3- E. regeliana;

4- E.lamatolepis; 5-E.monosperma; 6- E.distachya; 7-E. strobilacea


Сурет 1

Барлық қолданған праймерлер ұдайы өндірілетін үзінділердің нәтижелі синте-зін қамтамасыз етеді (ампликон). Қолданылған праймерлерге тәуелді ампликондар-дың саны 5-тен 20-ға дейін, олардың өлшемдері 100-2000 п.н. мөлшерде шектеледі. Зерттелген түрлердің барлығында ерекше RAPD-спектрі бар, олар ампликон саны-мен, олардың мөлшерлерімен және электрофорегаммада көрінуімен анықталған. Сонымен қатар E. equisetina түрінің ішкі популяциясында полиморфизм құбылысы байқалған. Қылша өсімдігінің әртүрлі түрлеріндегі праймерлердің синтезіндегі әртү-рлі сорттары мен сызықтарында алынған полиморфтік үзінділері RAPD-спектрінде көрсетілген.

Түр аралық полиморфизмді анықтауда мынадай праймерлер қолданылған: Pr-15 және Pr-23. Алынған ампликондардың ішінде 100 және 350 п.н. мөлшеріндегі тек қана 2-еуі барлық қылшаның түрлеріне конститутивті болады. Қылшаның 4 түрі үшін ерекше үзінділер таңбалағыш ретінде қарастырылады. E.monosperma түрлері үшін ерекше таңбалағыштар болып 400 және 450 п.н. мөлшердегі апликондар болып табылады. E.distachya түрлері үшін ең үлкен 120-дан 1100 п.н. мөлшердегі бірегей үзінділер саны анықталған. E. strobilacea үшін екі үзінді 130 және 2200 п.н. мөлшердегі осы түр үшін анықталған. E. equisetina үшін сәйкес үзінді үшеу 150, 250 және 3000 п.н. мөлшерінде анықталған. Бұлардағы амликондардың саны бірнеше тәуелсіз тәжірибелерде дәлелденген.

Ақпаратты сақтауда матрицалардың күйі, матрицалардың ерекшеліктері есеп-телген. Сонымен қатар Жаккарда коэффиценті қолданылған: Dj = Na + Nb/Na + Nb + Nab, Na спектр а-да болатын жолақтар саны, бірақ спектр b -ға келмейтіндер, Nb - спектр b-да болатын жолақтар саны, бірақ спектр а-ға келмейтіндер, және Nab - екі спектрдегі жалпы жолақтардың саны. Осы теңістіріліп жұптасқан топтардың кластерлі әдісімен (UPGMA) әртүрлі түрлердің арасында (2 сурет) туыстардың генетикалық дендограммасы салынған.


UPGMA - әдісімен ампликондар күйінің қылшаның

7 түрінде RAPD-спектрі арқылы кластерлік талдауы


Сурет 2


Алынған мәліметтер негізінде жақын туыстар қатарына Е. intermedia және E.lamatolepis түрлері жатады, бұлар 0.86 бір кластерлі коэффицентті құрайды, осыған байланысты олардың генетикалық ұқсастықтары бар деп санауға болады. Алынған нәтижелер негізінде E. equisetina бұл екі түрден генетикалық жағынан алшақтап, 0.38 ең аз кластерлік ұқсастық коэффицентін көрсетеді. E. regeliana (0.73), E. strobilacea (0.63), E.distachya (0.54) және E.monosperma (0.40) ұқсастықтары жағынан аралық орынға ие.

Cistanche тұқымдасының түрлеріне қолданған геномдардың 30 праймердің тек 3-еуі ғана ДНҚ полиморфты үзінділерін берген, сонымен қатар сайсағыз өсімдігінің бір түрдің және әртүрлі түрлердің ішіндегі генетикалық полиморфизмін табуда да қолданылады. Қолданылған праймерлерге тәуелді ампликондардың саны 5-тен 20-ға дейін, олардың өлшемдері 50-1000 п.н. мөлшерде шектеледі. Зерттелген түрлердің барлығында ерекше RAPD-спектрі бар, олар ампликон санымен, олардың мөлшер-лерімен және электрофорегаммада көрінуімен анықталған. Сонымен бірге C. Flava түрінің ішкі популяциясында полиморфизм құбылысы байқалған. Жалпы ампликон-дардың саны спектрдің көп бөлігін құрастырып жатқан үзінділер, олар бір геномдар-да болады, кейбіреулерінде мүлдем болмайды. Бұл үзінділер ДНҚ полиморфизмін зертеудегі таңбалағыштар болып табылады.

Cistanche тұқымдасының әртүрлі түрлеріндегі праймерлердің синтезіндегі әр-түрлі сорттары мен сызықтарында алынған полиморфтік үзінділері RAPD-спектрінде көрсетілген (3-сурет).

Алынған ампликондардың ішінде 100 және 350 п.н. мөлшеріндегі тек қана 2-еуі барлық Cistanche тұқымдасының түрлеріне конститутивті болады. Cistanche тұқымдасының түрлері үшін ерекше үзінділер таңбалағыш ретінде қарастырылады.



Cistanche тұқымдасының әртүрлі түрлеріндегі генетикалық ақпаратты сақтауда матрицалардың күйі, матрицалардың ерекшеліктері есептелінді. Жаккарда коэф-фиценті қолданылды: Dj = Na + Nb/Na + Nb + Nab, Na спектр а-да болатын жолақтар
RAPD-спектр, PR-15

1 2 3 4 5 M



1,2 - C. flava , 3,4 - C. ambiqua, 5 – C. salsa


Сурет 3

саны, бірақ спектр b -ға келмейтіндер, Nb - спектр b-да болатын жолақтар саны, бірақ спектр а-ға келмейтіндер, және Nab - екі спектрдегі жалпы жолақтардың саны. Осы теңістіріліп жұптасқан топтардың кластерлі әдісімен (UPGMA) әртүрлі түрлердің арасында (4 сурет) туыстардың генетикалық дендограммасы салынды.


UPGMA - әдісімен ампликондар күйінің сайсағыздың

3 түрінде RAPD-спектрі арқылы кластерлік талдауы

Сурет 4


Алынған мәліметтер негізінде жақын туыстар қатарына C. flava және C. ambiqua түрлері жатады, бұлар 0.84 бір кластерлі коэффицентті құрайды, осыған байланысты олардың генетикалық ұқсастықтары бар деп санауға болады. Алынған нәтижелер негізінде C. salsa бұл екі түрден генетикалық жағынан алшақтап, 0.32 ең аз кластерлік ұқсастық коэффицентін көрсетіп, ұқсастықтары жағынан ерекше орынға ие.

Зерттеу нәтежелерін қорытындылай отырып, әр түрлі биологиялық эффек-тілердің информациялық көлемі көбейген сайын метобалиттік өсімдіктердің өмір ұзақтығы, бағалауы мен оларды биотикалық және абиотикалық стресстерден қорғау, өсімдіктердің табиғи популяцияларындағы күйі мен химиялық құрамына мән беріп, керекті мүшелерінің өсіп жетілуін бағалай аламыз. Өсімдіктердің жинағына фарма-цевтикалық, парфюмерлік, тағамдық, ауыл шаруашылықтық және тағы басқа сала-ларда қажеттілігі көп болып табылады соған орай фитокомплекстің және биоло-гиялық құрамдарының қосылуына генетикалық ерекшелігіне сәйкес жинақталатын биологиялық белсенді заттардың қажеттілігі орасаң зор. Теорияның аспектілеріне үлкен қызығушылықпен қарай отырып оның экономикалық маңызды өсімдіктердің екілік бойын реттеп, экспрессивтік геннің модуляторына және сигнал өткізгіштікке жеткізеді. Структураның айқындалуына ұқсас екіншілік реттелуіне метаболиттік өсімдіктерге және түрлі организмдерге тән. Негізгі проблеманы анықтау эволюция-ның екіншілік дамуында молекулалық маркерлерді қолдана отырып өсімдіктерді жүйелеудегі даулы сұрақтарды ғылыми тұрғыда шешу болып табылады.

Қазақстанның флорасында кездесетін өсімдіктердегі алкалоидтер құрамының әр алуандығы олардың систематикалық жағдайы емес, географиялық жағдайына байланысты. Сонымен біртектес заттар биосинтездің әр алуан жолымен алынуы мүмкін, бұл жерде биологиялық белсенді заттардың өзі емес, оларды алу жолдары маңыздырақ, ДНҚ құрылымына байланысты айырмашылықтары мен генетикалық тұрғыдан алғанда көрінетін ерекшеліктері өсімдіктердің конституентерінің генезисін ескеру олардың гетерогенді ме, әлде ұқсас екендігін ұғынуға мүмкіндік береді және соған сәйкес қорытынды жасауға ықпал етеді.
Әдебиет


  1. Флора Казахстана. - Алма-Ата: «Наука», 1956. - Т. I. - С. 76.

  2. Иллюстрированный определитель растений Казахстана. Алма-Ата., 1969. Т.1 С.40-41.

  3. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.,1980.С.334-335.

  4. Губанов И А., Синицин Г.С. Биологические и экологические особенности эфедры хвощевой. Тр. Ин-та ботаники. АН КазССР.1966

  5. Karp A., Edwards K.J. Molecular techniques in the analysis of the extent and distribution of genetic diversity\\ Analysis, Characterization and conservation of PGR, P. 11-22.

  6. Bretting P.K., Widrlechner M.P. Genetic markers and plant genetic resource management \\ Plant Breed. Rev., 1995, 13: 11-86.

  7. Дорохов Д.Б., Клоке Э. Быстрая и экономичная технология RAPD-анализа растительных геномов \\ Генетика, 1997, Т.33, с. 476-483.

  8. Klin - Lankhorst R.M., Vermunt A., Weide R. e.a. Isolation of molecular markers for tomato (L.esculentum) using random amplified polymorphic DNAs (RAPDs}. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1992. 89: 1477-1481.

  9. Гостимский С.А., Кокаева З.Г., Боброва В.К. Использование молекулярных маркеров для анализа генома растений \\ Генетика, 1994, Т.35, N11, с. 1538-1549.

  10. Beaumont V.H., Mantet J., Rocheford T.R. e.a. Comparision of RAPD and ПДРФ markers for mapping F2 generations in maize (Zea mays L.). Theor. Appl. Genet., 1996, 93, 4: 606-612.

  11. Л.С. Кожамжарова, К.Н. Сарсенбаев, Г.Т. Барамысова, Вестник КазНУ, сер. биолог., 1,7 Алматы, 2006.

  12. G.T.Baramysova, K.N.Sarsenbaev, L.S.Kozhamzharova, B.Zh.Dzhiembaev, B.M. Butin, Abstracts of Internat.sym,Chemistry, Pharmacjlogy and biosynthesis of Alkaloids, Belek, Antalya, Turkeya, 2006,133 р

  13. Л.С. Кожамжарова., К.Н.Сарсенбаев, Г.Т.Барамысова., Б.Ж.Джиембаев. III междунар. научно-практич. конф., Исследование, разработка и применение высоких технологий в промышленности», Санкт-Петербург, 2007, 9, 284 с

  14. Л.С.Кожамжарова, К.Н.Сарсенбаев, Г.Т. Барамысова. Б.Ж. Джиембаев, М.П.Ирисметов, Табиий бирикмалар кимеси кафедрасининг 60 йиллигига багишланган илмий конференция, Узбекистанда табиий бирикмалар кимесининг ривожи ва келажаги», Ташкент,2007,153с.

М.Х.Дулати атындағы Тараз Мемлекеттік университеті, Тараз

Тараз Мемлекеттік Педагогикалық институты, Тараз


ИССЛЕДОВАНИЕ ПОЛИМОРФИЗМА ДНК РАСТЕНИИ

С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАРКЕРОВ
Л.С.Кожамжарова

А.А.Унербекова

Г.У.Найзабаева
В данной статье рассматривается результаты исследований и их обсуждение, проводившиеся на растения Ephedra и Cistanche произрастающие на территории Казахстана. В исследованиях использовали метод полимеразной цепной реакции (ПЦР) со случайными праймерами RAPD (Random Amplified Polimorphic DNA) для обнаружения полиморфизма ДНК в локусах, для получения и клонирования фрагментов ДНК и РНК с известной нуклеотидной последовательностью.

THE STUDY OF DNA POLYMORPHISM

IN PLANTS USING MOLECULAR MARKERS
L.S.Kozhamzharovа

A.A.Unerbekova



H.U.Nayzabaeva
This article discusses the results and discussion, conducted on the plant Ephedra and Cistanche growing on the territory of Kazakhstan. In studies using polymerase chain reaction (PCR) with random primers RAPD (Random Amplified Polimorphic DNA) for detection of DNA polymorphism in the loci, and for cloning of DNA fragments and RNA with a known nucleotide sequence.
Каталог: rus -> all.doc -> Vest11 -> 4-2011
4-2011 -> Өсімдік майларын шығаратын «Шымкентмай» Ақ-ның Ақаба суларын тазалаудың технологиялық схемалары және модельдері
4-2011 -> Еңбек қОРҒау охрана труда
4-2011 -> Жол,ҚҰрылыс және көтергіш-көлік
4-2011 -> Ақаба суларды тазалаудың тиімділігі жұмабеков Ә.Ә., а ш.ғ. д., профессор Қадрешев Е. Ж., магистр Маликтай ұлы М., магистр
4-2011 -> Тауарлардың сапасын бағалау теориясын қарастыру
4-2011 -> Ақаба суларды тазалаудың техникалық құрылымдарын жетілдіру
4-2011 -> НарықТЫҚ экономикадағы халықТЫҢ Қаржыгерлік психология процестері және іс-әрекеттері
4-2011 -> Қазақстан республикасында қоршаған табиғи ортаға келтірілген экологиялық зиянның орнын анықтау мәселелері


Достарыңызбен бөлісу:




©kzref.org 2022
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет