Сущность жизни


Синтез АТФ в митохондрии клетки



жүктеу 12.9 Mb.
бет10/47
Дата04.09.2018
өлшемі12.9 Mb.
1   ...   6   7   8   9   10   11   12   13   ...   47

Синтез АТФ в митохондрии клетки.


Фотосинтез
Фотосинтез это ферментативный процесс синтеза органических соединений из неорганических ( СО22О ) происходящий в хлоропластах клеток растений ( фототрофов ) с использованием солнечной ( световой ) энергии

  • Относится к реакциям анаболизма

  • В процессе фотосинтеза происходит преобразование световой энергии в потенциальную химическую энергию связей , сохраняемую ( запасаемую ) в синтезируемых органических соединениях


Значение фотосинтеза ( космическая роль зелёных растений )

  • Впервые космическую роль зелёных растений и фотосинтеза отметил К. А. Темирязев ( 1843 - 1920 ) – выдающийся русский учёный - дарвинист , основоположник отечественной школы фитофизиологов

  1. Единственный процесс , приводящий к увеличению энергии в биосфере за счёт внешнего источника – Солнца ( преобразование электро-магнитой энергии Солнца в химическую энергию связей органических соединений )

  2. Единственный источник свободного кислорода на Земле , необходимый для дыхания аэробных организмов ( ежегодно в процессе фотосинтеза образуется 200млрд. тонн свободного кислорода )




  • Один человек за сутки потребляет 500 л кислорода , а за год более 180 тыс. литров . Для населения земли ежегодно необходимо 900 млрд . кубических метров кислорода ( плюс кислород , который потребляется растениями , животными , грибами микроорганизмами , промышленностью , транспортом – только один реактивный лайнер использует за время трансконтинентального полёта до 50 млн. литров кислорода - суточную потребность 100 тыс. человек ) . Годовая потребность в кислороде одного человека обеспечивается функционированием 10 –12 деревьев в течение вегетационного периода




  1. Формирование из кислорода озонового экрана , защищающего живые организмы от жёсткой ультрафиолетовой коротковолновой ( до 290 нм ) радиации , которая оказывает губительное действие на всё живое

  2. Формирование и поддержание газового состав вторичной атмосферы Земли

  3. Изъятие из атмосферы СО2 , избыток которого создавал «парниковый эффект » , и снижение температуры Земли до нынешних значений




  • Наземные растения ежегодно извлекают из атмосферы 20 млрд. ( 1300кг\га ) тонн углерода в форме СО2 , а все растительные сообщества , включая морские водоросли – около 150 млрд. тонн , при этом ежегодно расходуется около 3% запасов СО2 атмосферы и 0,3% запасов СО2 в водах планеты ( количество поглощённого СО2 с избытком компенсируется в результате дыхания и брожения живых организмов , промышленных выбросов , вулканической деятельности )




  1. Образование огромной массы органических веществ , которая служит пищей для гетеротрофов и человека ( ежегодно в процессе фотосинтеза образуется 150млрд. тонн органических веществ , из них более 100млрд. – сахаридов )

  2. Источник сырья для промышленности , из которого получают необходимую человеку продукцию

  3. Аккумуляция в органических веществах химической энергии , необходимой для осуществления всех процессов жизнедеятельности растений и животных

  4. Вовлечение СО2 в круговорот веществ и снижение его содержания в воде и атмосфере

  5. Образование органогенных полезных ископаемых в виде каменного угля , нефти газа , торфа ( запасённая в прошлом в процессе фотосинтеза энергия в виде различных видов топлива используется как основной источник энергии для человечества и составляет энергетические ресурсы в будущем )

  6. Самый крупный химический процесс на Земле , основа существования органической жизни на планете , обеспечивающий условия её для дальнейшей эволюции



  • У эукариот – фотоавтотрофов ( растений ) фотосинтез осуществляется в хлоропластах ( у фотосинтезирующих прокариот – в хроматофорах )

  • Фотосинтез происходит при участии пластидных пигментов , образующих фотосистемы ФС ( квантосомы ) – элементарные функциональные структуры фотосинтеза

  • Пигменты и фотосистемы локализованы в системе внутренних мембран пластид ( мембраны тилакоидов гран хлоропластов ) между белковым и липидными слоями


Пигменты хлоропластов

Пигменты – органические гидрофобные соединения липидной природы , избирательно поглощающие свет в видимом участке солнечного спектра

  • В растениях встречаются пигменты трёх классов – хлорофиллы , каротиноиды и фикобилины

Хлорофиллы

  • Высшие растения содержат два зелёных пигмента : хлорофилл а ( его формула С55Н72О5N4Mg ) и хлорофилл b ( С55Н70О6N4Mg ) - основные пигменты фотосинтеза ( у фотосинтезирующих бактерий – бактериофлорофилл )

  • Ведущая роль принадлежит магнию , благодаря которому образуются агрегаты ( объединения ) молекул хлорофилла , что способствует улавливанию света

  • Хлорофилл а имеется у всех фотосинтезирующих организмов , способных к выделению кислорода

Хлорофилл b обнаружен в листья высших растений и зелёных водорослях (его в 3 раза меньше хл. а)

  • Каждый вид хлорофилла поглощает лучи солнечного спектра , определённой длинны волны (хлорофилл b поглощает коротковолновые кванты с длинной волны 680нм ( Р680 ) , хлорофилл а – длинноволновые кванты – 700нм (Р700) )


Каротиноиды – это жёлтые или оранжевые пигменты , найденные во всех фотосинтезирующих клетках

  • Имеется две группы каротиноидов : каротины и ксантофиллы

  • Выполняют вспомогательные функции

  1. Образование светособирающего комплекса ( фотосистем ) – поглощённая каротиноидами световая энергия передаётся на хлорофиллу a

  2. Защита молекул хлорофилла от светоокисления на ярком свету

  • От соотношения хлорофиллов и каротиноидов зависит цвет листьев ( в зелёных листья каротиноиды обычно незаметны из-за наличия в хлоропластах хлорофилла , но осенью , когда хлорофилл разрушается , именно каротиноиды придают листья характерную осеннюю окраску




  • Фикобилины. Содержаться в цианобактериях и красных водорослях ( не содержат магния )

  • Известны три класса фикобилинов – фикоэритрины , найдены в красных водорослях ( красные ) , фикоцианины , обнаружены у цианобактерий ( голубые ) и аллофикоцианины


Фотосистемы ( ФС , квантосомы )

  • Являются элементарными структурами , в которых происходит фотосинтез

  • Представляют собой пигментно-белковые комплексы , расположенные в мембранах тилакоидов гран

  • Каждая фотосистема содержит :

  1. реакционный центр - РЦ , образованный одной молекулой хлорофилла а ( выполняет основную фотохимическую работу )

  2. пигменты-антены светособирающего комплекса – множество ( от 200 до 350 ) вспомогательных молекул хлорофилла а , b , с ,d , каротиноидов ( антенные молекулы поглощают кванты света – фотоны и предают их в реакционный центр , являясь « энергетическими » ловушками ; передача энергии кванта - через электроны хлорофилла - происходит от коротковолновых форм хлорофилла и вспомогательных пигментов к длинноволновым – от хлорофилла b (Р680) к хлорофиллу а700)

  • ФС связаны с ферментными системами , содержащими цитохромы – белки переносчики электронов электронно-транспортной цепи

  • ФС поглощают лучистую энергию в краской и сине-фиолетовой областях спектра ( в результате молекула основного пигмента переходит в высокоэнергетическое , возбуждённое состояние , а при её возвращении в исходное состояние выделяется энергия , используемая для переноса электронов по электронно-транспортной цепи ( ЭТЦ ) против электрохимического градиента , в результате чего синтезируется АТФ и образуется сильный восстановитель НАД Н2 )

  • Существует два типа фотосистем – ФС I и ФС II , которые отличаются способностью поглощать свет разной длинны волны , что связано с разным сочетанием пигментов , входящих в их состав ( легче возбудимы коротковолновые КЦ в ФС II , поэтому именно с них начинается ЭТЦ )

  • Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных фаз : световой и темновой

  • Известны две теории процессов , происходящих в световую фазу : « протонная теория » и « теория фотосистем »


Протонная теория
Световая фаза ( световые реакции ) – фотофизический этап

  • Происходит только на свету в мембране тилакоидов гран хлоропластов при участии двух фотосистем ( ФС-I и ФС-II )

  1. Под действием кванта света электроны наружного слоя хлорофилла возбуждаются , сходят со своих орбит и переносятся с помощью переносчиков на наружную , т.е. обращённую к матриксу , поверхность мембраны тилакоида , где накапливаются , создавая отрицательно заряженное электрическое поле

  2. Место вышедших электронов в молекулах хлорофилла занимают электроны воды l -- , т. к. вода внутри полостей тилакоидов под действием энергии света подвергается фоторазложению ( фотолизу , фотоокислению )

свет

Фотолиз воды : Н2О Н+ + ОН

  • Ионы гидроксила отдают свои электроны , превращаясь в реакционноспособные радикалы ОН :

ОН – l -- ОН



  • Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их , а радикалы ОН объединяются , образуя воду и свободный кислород , выделяющийся в атмосферу

4ОН 2Н2О + О2



  1. Протоны Н+ не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри неё , образуя и пополняя протонный резервуар , т.е. положительно заряженное электрическое поле ; по мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов

  2. При достижении критической величины разности потенциалов ( 200 мВ ) протоны Н+ устремляются по протонному каналу в ферменте АТФ-синтетазы ; на выходе из протонного канала создаётся высокий уровень энергии , которая с помощью АТФ-азы используется для фосфорилирования имеющихся в матриксе молекул АДФ ( АДФ + Ф = АТФ ) ; образующиеся молекулы АТФ переходят в строму хлоропласта , где участвуют в реакциях темновой фазы фиксации углерода

  3. Протоны водорода , оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида , соединяются с электронами l -- , образуя атомарный водород , который идёт на восстановление специфического переносчика НАДФ+ :

2Н + 4l -- + НАДФ+ НАДФ Н2 ( восстановленный переносчик )

  • Таким образом , активированный световой энергией электрон хлорофилла , используется для присоединения водорода к переносчику НАДФ Н2

  • АТФ и НАДФ Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы


Темновая фаза

  • Осуществляется в строме хлоропласта как на свету , так и в темноте

  • В ходе темновой фазы происходит фиксация углерода , т.е. происходит образование органического вещества ( углеводов ) из неорганического (СО )

  • В строму поступают АТФ и НАДФ Н2 от тилакоидов гран и СО2 из воздуха , кроме того там постоянно находятся пятиуглерордные соединения – пентозы С5 , которые образуются в цикле Кальв

  • Процессы темновой фазы осуществляются за счёт химической энергии АТФ и НАДФ Н2 , образовавшихся в световую фазу

  • В темновую фазу фотосинтеза происходит восстановление углекислого газа СО2 до углеводов ( фиксация углерода ) , а также образование белков и липидов

  • Цепь реакций восстановления СО2 был исследован американским биохимиком М. Кальвином , который установил его циклический характер

  • Упрощённо этот цикл можно представить следующим образом :

  1. Процесс начинается с ферментативного присоединения СО2 к акцептору – пятиуглеродному сахару рибулозодифосфату ; в результате образуется очень нестойкое шестиуглеродное соединение , которое быстро расщепляется на две триозы – 2С3 - фосфоглицериновой кислоты ( ФГК )

  • Это центральная реакция темновой фазы , т.к. неорганический углерод в виде СО2 превращается в органический в виде ФГК

  1. Каждая из триоз 2С3 принимает по одной фосфатной группе от двух АТФ , что обогащает молекулы энергией

3. Каждая из триоз 2С3 присоединяет по одному атому водорода от двух НАДФ Н2

  1. После чего одни триозы объединяются , образуя углеводы

3 С6 С6Н12О6 ( глюкоза – первичный углевод )

5. Другие триозы объединяются , образуя пентозы : 5С35 и вновь включаются в цикл Кальвина Уравнение темновой фазы : 6СО2 + 12НАДФ Н2 = С6Н12О6 + 6Н2О + 12 НАДФ+




  • В темновой фазе фотосинтеза энергия макроэргических связей АТФ преобразуется в химическую энергию органических веществ , т.е. энергия как бы консервируется в химических связях органических соединений

энергия света

Суммарная реакция фотосинтеза : 6СО2 + 12Н2О хлорофилл С6Н12О6 + 6О2 + 6Н2О

Световая фаза Темновая фаза
3 С6 С6Н12О6

НАДФ+



С3





НАДФ Н2 С5 СО2

С3 Цикл

НАДФ+ Кальвина

Строма


хлоропласта Н+ АДФ С6

Ф

3



Н+

Свет


Свет е-- е-- е-- Н+

Ф + АДФ АТФ (фосфорилирование)

Феридоксин

Мембрана АТФ-синтетаза

тилакоида е-- + Цитохромы Н+

граны Хл Хл Н+

ФС II ФС I Н+ протонный канал

Н+ Н+ Н+ Н+ Н+

Н2О Н+ + ОН-- фотолиз воды


е-- 4 ОН О2 + 2Н 2О


Теория фотосистем

  • Электроны наружного слоя хлорофилла а реакционного центра ФС II поглощают кванты света , отрываются от хлорофилла , переходят на более высокий энергетический уровень и захватываются молекулами переносчиков – цитохромов , из которых состоит ЭТЦ

  • При этом электроны перемещаются по ЭТЦ в одном направлении на более низкий энергетический уровень , при этом избыток энергии не рассеивается , а используется для синтез АТФ из АДФ и остатка фосфорнрй кислоты - этот процесс называется нециклическим фосфорилированием ( т.к. электроны , идущие по ЭТЦ , передаются не за пределы мембраны тилакоидов , а внутри мембраны к ФС I в её РЦ )

  • В РЦ ФС I энергия принесённого электрона способствует выбиванию более труднодоступного ( длинноволнового ) электрона ФС I на внешнюю орбиту , т.к. одной лишь энергии квантов света для этого недостаточно

  • Выбитый электрон подхватывается специальным переносчиком ферридоксином ( из группы цитохромов ) и может быть направлен по двум разным путям :

  1. При недостатке свободного НАДФ+ ( акцептор электронов и водорода ) электрон возвратится опять в ФС I , при этом избыточная энергия идёт на синтез АТФ – такой путь электрона называется циклическим , а синтез АТФ – циклическим фосфорилированием

  2. При достаточном количестве НАДФ+ электрон выносится ферридоксином за пределы мембраны тилакоида , при этом на поверхности мембраны создаётся отрицательный заряд , а электроны присоединяются к переносчику НАДФ+, восстанавливая его , и одновременно подхватывают протоны Н+ , вышедшие из протонного канала ( восстановленный НАДФ Н транспортирует водород в темновую фазу )

  • На выходе из канала ( фермент АТФ-аза ) также происходит синтез АТФ , связанный с разностью мембранных потенциалов ( см. протонную теорию ) , но это происходит за пределами мембраны в матриксе хлоропластов

Световая фаза в фотосистемах

Р430

Повышение 2е--

энергетического

уровня Ферридоксин

Q

НАДФ+



Цитохромы 2Н+ НАД Н2

--

-- Темновая фаза

Реакционный центр

-- Р700

Антенные


молекулы
Фотосистема I Фотоны света

Реакционный центр

Р680

--+ +1 \ 2О2

Антенные

молекулы


Фотолиз Н2О

Фотоны света Фотосистема II



Бактериальный фотосинтез

  • Некоторые пигментосодержащие серобактерии ( пурпурные , зелёные ) , содержащие специфические пигменты – бактериохлорофиллы , способны поглощать солнечную энергию , с помощью которой сероводород в их организмах расщепляется и отдаёт атомы водорода для восстановления соответствующих соединений ( этот процесс имеет много общего с фотосинтезом и отличается толькл тем , что у пурпурных и зелёных бактерий донором водорода является сероводород ( Н S ) , изредка – карбоновые кислоты ,а у зелёных растений – вода )

  • Такой бактериальный фотосинтез , который происходит без выделения кислорода , называется фоторедукцией или фотовосстановлением

  • Фоторедукция углекислого газа связана с перенесением водорода не от воды , а от сероводорода

6СО2 + 12Н2S + свет = С6Н12 О6 + 12S + 6Н2О



  • Поглощаясь зелёными растениями в форме солей серой кислоты , сера восстанавливается и входит в состав белковых молекул ; далее при разрушении отмерших растительных и животных остатков гнилостными бактериями сера выделяется в виде сероводорода , который окисляется серобактериями до свободной серы ( или серной кислоты ) , образующей в почве доступные для растений сульфаты


Сопоставление фотосинтеза и дыхания эукариот
Признаки ФотосинтезДыхание Используемые вещества

Итог процесса

Превращение энергии

Место образования АТФ

Важнейшие этапы процесса

Место осуществления процесса

Отношение к солнечному свету

Суммарное уравнение СО2 , Н2О

Синтезируются органические вещества и выделяется свободный кислород ( в результате фотолиза воды )

Поглощается энергия света , которая преобразуется в энергию химических связей органических веществ ( в основном углеводов )

Хлоропласты

Световая и темновая фазы ( цикл Кальвина )

Хлоропласты растительных клеток

Происходит только на свету

Органические вещества , кислород

Разлагается органическое вещество , выделяются углекислый газ и вода

Высвобождается энергия химических связей органических веществ ( в основном углеводов ) , которая преобразуется в энергию макроэргических связей АТФ

Митохондрии

Гликолиз и кислородный процесс (цикл Кребса )

Гиалоплазма и митохондрии всех эукариотических клеток

Происходит и на свету и в темноте

Хемосинтиез
Хемосинтез процесс синтеза органических соединений из неорганических ( СО2 ) за счёт химической энергии , выделяющейся в результате окисления различных неорганических веществ : аммиака , сероводорода , серы , водорода и соединений азота ( в отличие от фотосинтеза , при котором источником энергии является солнечный свет )


  • Источником водорода для восстановления углекислого газа в ходе хемосинтеза является вода

  • Хемосинтез открыт русским учёным С. Н. Виноградским в 1887 г.

  • Хемосинтез осуществляют аэробные бактерии , усваивающие СО2

  • Наибольшее значение имеют нитрифицирующие бактерии , способные окислять аммиак , образующийся при гниении органических остатков , сначала до азотистой , а затем до азотной кислоты :

2NН3 + О2 = 2НNО2 + 2Н2О + 663кДж

2НNО2 + О2 = 2НNО3 + 143кДж



  • Этот процесс сопровождается выделением энергии

  • Азотная кислота , реагируя с минеральными соединениями почвы , образует нитраты , которые хорошо усваиваются растениями




  • Бесцветные серобатерии окисляют сероводород и накапливают в своих клетках серу :

2S + О2 = 2Н2О + 2S + 272 кДж

  • При недостатке сероводорода бактерии производят дальнейшее экзотермическое окисление серы до серной кислоты

2S + 3О2 + Н2О = 2Н24 + 636кДж


  • Железобактерии окисляют двухвалентное железо до трёхвалентного:

4FеСО3 + О2 + 6Н2О = 4 Fе(ОН)3 + 4СО2 + 324кДж

  • Водородные бактерии используют энергию , выделяющёюся при окислении молекулярного водорода

2Н + О2 = 2Н2О + 235кДж

  • Высвобождающаяся в ходе реакций окисления энергия запасается бактериями - хемосинтетиками в виде молекул АТФ и используется для синтеза органических соединений ( восстановления СО2 до органических веществ ) , который протекает сходно с реакциями темновой фазы фотосинтеза ( цикл Кальвина )

Экологическая роль хемосинтеза

  • Нитрифицирующие бактерии широко распространены в природе ; они встречаются в почве и в водоёмах и участвуют в осуществлении круговорота в природе в весьма крупных масштабах

  • Серобактерии , образуя серную кислоту , способствуют постепенному разрушению и выветриванию горных пород , разрушению каменных и металлических сооружений , выщелачиванию руд и серных месторождений

  • Многие виды серобактерий , окисляя до сульфатов различные соединения серы ,играют бльшую роль в процессах очистки промышленных сточных вод

  • В результате деятельности железобактерий образуется Fе(ОН)3 , скопления которого образуют болотную железную руду

  • Водородные бактерии уже используются для получения дешёвого пищевого и кормового белка , а также для регенерации ( восстановления ) атмосферы в замкнутых системах жизнеобеспечения ( например , система « Оазис –2 » была испытана на космическом корабле « Союз-3 » в 1973 г. )

  • Водородные бактерии участвуют в окислении водорода , накапливающегося в результате жизнедеятельности некоторых микроорганизмов , размельчающих органические вещества почвы , донные отложения водоёмов , в природных условиях



Достарыңызбен бөлісу:
1   ...   6   7   8   9   10   11   12   13   ...   47


©kzref.org 2019
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет