Сущность жизни


Коррелятивная ( соотносительная ) изменчивость



жүктеу 12.9 Mb.
бет35/47
Дата04.09.2018
өлшемі12.9 Mb.
1   ...   31   32   33   34   35   36   37   38   ...   47

. Коррелятивная ( соотносительная ) изменчивость


  • Изменение структуры или функции одной части организма обуславливает согласованное изменение другой или других , поскольку организм - целостная система , отдельные части которой тесно связаны между собой

  • Например , согласованно изменяются длина шеи и ног у болотных птиц , длина клюва и языка , мощность мышц и размер костных гребней , которым они прикрепляются , характер питания определяет форму зубов , длину и особенности желудочно-кишечного тракта и т. д.



    1. Компенсационная изменчивость


    2. Состоит в том , что развитие одних органов или функций , часто является причиной угнетения других , т. е. наблюдается обратная корреляция , например между молочностью и мясистостью скота



    1. Причины изменчивости


    2. Причинами изменчивости являются материальные факторы внешней среды и внутренней природы организма :

    1. Влияние условий жизни ( климата , пищи , ухода и т. п. )

    2. Скрещивание ( появление у гибридов признаков , не свойственным родительским формам )

    3. Функциональное напряжение органов ( упражнение или неупражнение )

    4. Изменения , обусловленные коррелятивной зависимостью частей организма

    5. Внутренняя природа организма ( не спровоцированная внешними условиями )



    1. Значение изменчивости


    2. Среди разных форм изменчивости для эволюции первостепенное , решающее значение имеет наследственная ( неопределённая , индивидуальная ) изменчивость , т. к. наследственные изменения являются первичным материалом для естественного и искусственного отбора , сорто- , породо- и видообразования , поскольку усиливаются и закрепляются в последующих поколениях
    3. Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина





    1. Все виды живых существ , населяющих Землю , никогда и никем не были созданы , а возникли естественным путём

    2. Возникнув естественным путём , виды медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями

    3. Факторами создания сортов и пород является наследственная изменчивость и искусственный отбор

    4. Понимание происхождения культурных форм даёт ключ к объяснению происхождения видов

    5. Наследственная изменчивость существует и у видов в природе

    6. Факторами эволюции ( движущими силами формирования адаптаций и видообразования ) являются наследственность , изменчивость ( наследственная , неопределённая ) и естественный отбор

    7. Борьба за существование - сложные , многообразные отношения организмов между собой и условиями внешней среды ; неизбежность борьбы за существование вытекает из противоречия ( несоответствия ) между способностью организмов к неограниченному размножению и ограниченностью жизненных ресурсов

    8. Следствием борьбы за существование является естественный отбор - выживание и размножение наиболее приспособленных особей и невыживание или неразмножение наименее приспособленных ; естественный отбор сохраняет для размножения особей с полезными в данных условиях наследственными изменениями и устраняет особей , не имеющих этих изменений ; в результате , особи , обладающие полезными наследственными изменениями , оставляют плодовитое потомство , и их возрастает

    9. Из поколения в поколение благодаря наследственной изменчивости , борьбе за существование и естественному отбору виды изменяются в направлении всё большей приспособленности к условиям среды

    10. Приспособленность организмов не является абсолютной , она носит относительный характер

    11. Естественный отбор вызывает расхождение признаков внутри вида ( дивергенцию ) и может привести к образованию новых видов , многообразию органического мира

    12. Следствием естественного отбора является адаптивное повышение уровня организации и одновременное существование высокоорганизованных и низкоорганизованных форм



    1. Значение эволюционного учения Ч. Дарвина


    1. Историческое понимание живой природы

    2. Доказательство естественности происхождения , изменяемости и исторического развития органического мира под действием естественных факторов живой и неживой природы

    3. Выявление движущих сил( факторов ) процесса образования приспособлений организмов к условиям среды , формо- и видообразования , усложнения организации , многообразия органического мира - наследственная изменчивость , борьба за существование и естественный отбор

    4. Научное объяснение органической целесообразности , как исторически возникающей относительной приспособленности организмов к условиям жизни

    5. Альтернатива метафизическому , идеалистическому , креацианистическому , религиозному мировозрению

    6. Создание естественнонаучной основы материалистического мировозрения

    7. Обеспечение научной базы прогрессивного развития биологии ( на основе вскрытия причинно-следственных связей и исторического метода исследований ) ; возникновение новых направлений биологической науки : генетики , экологии и т. д.

    8. Доказательства животного происхождения человека



    1. Главнейшие работы Ч. Дарвина


    2. « Зоологические результаты путешествия на « Бигле » ( 1839 -1843 )

    3. « Строение и распределение коралловых рифов » ( 1842 )

    4. « Геологические наблюдения над вулканическими островами » ( 1844 )

    5. « Геологические исследования в Южной Америке » ( 1846 )

    6. « О происхождении видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь » ( 1859 )

    7. « Изменения домашних животных и культурных растений » ( 1868 )

    8. « Происхождение человека и половой отбор » ( 1871 )

    9. « О выражении ощущения у человека и животных » ( 1872 )

    10. « Образование растительного слоя деятельностью дождевых червей и наблюдения над образом жизни последних » ( 1881 )


    Концепция вида. Критерии вида


    • Понятие вида – наиболее важное понятие в биологии

    • Виды возникли в процессе микроэволюционных преобразований ; особи одного вида имеют общую генетичечскую программу и возникли в ходе предшествующей эволюции

    • Между видами невозможен обмен генетической информацией ; виды генетически и экологически изолированы

    • Разнообразие форм на Земле представлено видами ; явление « вида » универсально для живой природы

    • Понятие вида разрабатывается и устанавливается наукой систематикой


    Развитие представлений о виде

    • Аристотель - пользовался понятием вида при описании животных, которое не имело научного содержания и использовалось как логическое понятие

    • Д. Рэй ( 1628- 1705 г.) , англ. – первым разработал представление о виде, как систематической единице

    • К. Линней ( XVIII в. ) – признавал реальное существование вида, как результат творческого акта Творца ( метафизическая креацианистическая концепция о неизменности и изначальной целесообразности видов )

    Вид совокупность особей , сходных по строению, свободно скрещивающихся друг с другом и дающих плодовитое потомство

    - вид – элементарная и устойчивая единица природы, обособленная от других видов

    - видов не Земле столько, сколько их создал Творец

    - развил практику двойных латинских названий видов ( бинарная номенклатура )



    • Ж. Б. Ламарк – отрицал существование видов

    - вид – искусственная единица, созданная человеком для удобства; организмы разделены на виды условно, т. к. неограниченно изменчивы и поэтому постоянно превращаются в другие

    - отрицал естественное вымирание видов



    • Ч. Дарвин – утвердил эволюционную концепцию реально существующих видов

    - вид – реальная категория природы, этап исторического развития под действием естественного отбора
    Современная концепция вида

    Вид – исторически сложившаяся совокупность популяций, сходных по морфофизиологическим и генетическим свойствам, сободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство в пределах ареала

    • Вид – надорганизменный уровень организации живой материи


    Критерии вида ( признаки идентификации видовой принадлежности )

    • Значение критериев вида в науке и практике – определение видовой принадлежности особей ( видовая идентификация )

    1. Морфологическийсходство морфологических наследственных признаков у особей одного вида ( сходство внешнего и внутреннего строения )

    2. разные виды морфологически изолированы

    3. использовался в ранней систематике ( К. Линней )

    4. используется в т. ч. неспециалистами для экспресс-анализа видовой принадлежности

    5. не работает при половом диморфизме и у полиморфных видов ( общественные насекомые - перепончатокрылые: пчёлы, муравьи, осы, термиты и др. )

    6. затруднён при идентификации видовой принадлежности пород ( сильно отличаются морфологически в пределах одного вида )

    7. абсолютно необходим, но недостаточен в единственном числе, поскольку имеются виды-двойники ( комары, тли, плоские черви, 5% видов насекомых, виды рыб, амфибий, птиц и др. )

    8. Физиологическийсходство физиологических жизненных процессов: особенностей метаболизма, питания, дыхания, выделения, особенностей высшей нервной деятельности, иммунных реакций, способность скрещиваться и давать плодовитое потомство

    9. разные виды физиологически изолированы (особи разных видов не скрещиваются или их потомство стерильно )

    10. использовался в ранней систематике

    11. используется для быстрого повседневного определения видовой принадлежности ( экспресс-анализа )

    12. абсолютно необходим, но недостаточен в единственном числе, поскольку существуют межвидовые гибриды: зяблики, канарейки, вороны, зайцы, ивы, тополя, золотистый карась, карповые рыбы и проч.

    - нескрещиваемость многих видов и даже родов преодолена человеком и искусственно возможна между ними в качестве метода научной селекции

    III. Генетическийединство кариотипа у особей одного вида( хромосомного набора )

    Кариотип - специфическое число, структура и дифференциальная окраска хромосом, характерные для особей одного вида

    1. идентифицируется в метафазе митоза ( в это время хромосомы максимально спирализованы и хорошо видны в световой микроскоп )

    2. обеспечивает генетическую изоляцию видов

    3. один из самых точных критериев, позволяет надёжно различать виды-двойники

    4. определяется нуклеотидным составом ДНК

    5. образует видовой генофонд

    6. является основой биологического направления - кариосистематики

    7. не является абсолютным и недостаточен в единственном числе, т. к. число и структура хромосом у особей одного вида может изменятся вследствие хромосомной или геномной мутационной наследственной изменчивости ( полиплоидии, гетероплоидии ) или полового диморфизма по числу половых хромосом


    IV. Биохимическийсходство биохимического состава у особей одного вида ( видовая специфичность белков и нуклеиновых кислот, антител, ферментативного и гормонального статуса, количественных биохимических параметров и проч. )

    1. очень длителен, трудоёмок, требует сложной аппаратуры, применяется редко ( например, биохимический анализ ДНК с целью установления отцовства или идентификации органических останков )

    2. обеспечивает биохимическую изоляцию вида

    3. один из очень точных критериев, хотя пригоден не во всех случаях

    4. недостаточен в единственном числе, т. к. существует значительная внутривидовая изменчивость биохимических показателей вследствие мутационной наследственной изменчивости или полового диморфизма


    V. Экологический местообитание особей одного вида в пределах одной экологической ниши

    Экологическая ниша – совокупность абиотических и биотических факторов окружающей среды, необходимых для выживания и размножения особей одного вида и определяющих функциональную роль вида в биогеоценозе ( экосистеме )

    1. обеспечивает экологическую изоляцию вида ( разные виды занимают разные экологические ниши )

    2. не является абсолютным и недостаточен в единственном числе, вследствие мозаичности биотопов

    • существуют виды без строгой экологической приуроченности ( виды- космополиты , синантропные виды, обитающие в нише человека, культурные растения, сорняки, домашние животные )


    VII. Географический особи одного вида обитают в пределах одного ареала

    Ареал – географическая область распространения вида на территории ( акватории) земной коры

    • трофический ареал – обеспечивает пищей и жизненными средствами

    • репродуктивный ареал – место размножения

    • сплошной ареал – особи занимают все пригодные для обитания места

    • разорванный ареал – имеет преграды, не заселённые особями

    Космополиты – виды, имеющие всесветное распространение( представленные на всех материках )

    Убикивисты – эврибионтные виды, имеющие очень широкий ареал, способные существовать в несходных местах обитания ( разных экологических нишах )

    Эндемики – виды с очень небольшим, ограниченным( точечным ) ареалом

    Реликты виды, , сохранившие неизменную морфологию в течение многих миллионов лет, имевшие раньше широкий ареал, а теперь узкий, ограниченный ( гаттерия, целокант, яйцекладущие млекопитающие, гинкго, самшит, секвойя гигантская, древовидные папоротники проч. )

    Викарные виды – виды, особи которых обитают на одной территории, но в разных экологических условиях

    Синантропные виды виды, условия существования и ареал которых связан с человеком ( домовые мыши, крысы, мухи, экто – и эндопаразиты, голуби, воробьи, врановые птицы и проч. )

    Интродукция переселение ( акклиматизация ) особей вида в не свойственный им ареал


    1. обеспечивает географическую ( пространственную) изоляцию

    2. необходим, не очень точен, недостаточен в единственном числе

    Популяции

    Популяция - исторически сложившаяся совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида , длительное время обитающая на части ареала , относительно обособленно от других таких же совокупностей ( способная к самовоспроизведению территориальная группировка особей одного вида ) .

    1. определение относится только к двуполым перекрёстно оплодотворяющимся особям.

    2. популяция - основная структурная , репродуктивная и эволюционная единица вида ( предмет изучения генетики , экологии , эволюционной теории )

    3. формируется исторически в определённых экологических условиях


    Виды популяций

    1. Панмиктические - состоят из особей , размножающихся половым путём , перекрёстно оплодотворяющихся.

    2. Клониальные - из особей , размножающихся только бесполым путём .

    1. Клониально-панмиктические - половое размножение сочетается с бесполым .

    2. Перманентные - устойчивые в пространстве и времени , способные к неограниченно длительному самовоспроизведению ( элементарная единица эволюции ) .

    3. Темпоральные - неустойчивые , неспособные к длительному самовоспроизведению .

    6. Географические - занимают обширные пространства , имеют небольшую степень миграции ( обмена ) с аналогичными популяциями .

    1. Экологические - пространственные группировки , слабо изолированные друг от друга с высокой степенью миграции ( обмена особями ) .

    2. Элементарные ( самого мелкого ранга ) - элементарная группировка особей , характеризующейся полной панмиксией .

    3. Идеальная ( менделевская ) - модельная , не испытывающая действия элементарных эволюционных факторов .

    Элементы экологической определённости популяций ( экологическая характеристика )

    I . Популяционный ареал ( пространственная структура ) - территория ( акватория у водных ) , которую занимает данная популяция .



    • размеры зависят от :

    1. радиуса индивидуальной активности - территории , необходимой для жизненного обеспечения одной особи ( питания и размножения )

    • у растений - расстояние распространения пыльцы , семян , вегетативных органов .

    • у животных - от их размера и подвижности : улитка - 10м. , ондатра - 300м. , северный олень - 100км. , тигр - 200км.

    2. оптимальности природных условий ( абиотических и биотических )

    3. географических преград ( суша , водоемы , горы и т.д.

    4. возможности свободного скрещивания

    5. деятельности человека



    • По характеру использования ареала различают кочевые и оседлые виды .

    • Меняется в связи с сезонами года , миграциями , территориальными экспансиями

    II. Численность популяции (поголовье) - общее число особей данной популяции

    • поддерживается на относительно постоянном уровне (саморегулируется в пределах биогеоценоза ) , колеблется циклически

    • не может быть снижена ниже критической (500 особей - для крупных млекопитающих , 50000 - для членистоногих) т.к. в этом случае смертность будет превышать рождаемость и выживаемость (ведёт к вымиранию)

    • возможны резкие изменения численности (популяционные волны) , которые сильно

    • изменяют генетическую структуру популяции

    • на практике общую численность популяции определить невозможно.

    • определяют по плотности популяции (экстраполируют на популяционный ареал )

    Плотность популяции - число особей на единицу площади ареала популяции.

    • зависит от возрастного и полового состава популяции , рождаемости , смертности , выживаемости , экологических факторов и т. д.

    III. Динамика численности .



    Биотический потенциал - способность популяции к увеличению численности за единицу времени.

    • у крупных млекопитающих мал - максимально до 1, 1 раза при оптимальных условиях , у насекомых и низших ракообразных - очень велик - до 10 - 10 000 раз в год .

    Экспотенциальный рост численности - рост численности популяции в геометрической прогрессии при отсутствии лимитирующих факторов .

    • является потенциально неограниченным , до 10n

    • не реализуется в природных условиях

    • может наблюдаться в реальных условиях или эксперименте в течение короткого времени ( при избытке жизненных ресурсов в оптимальных условиях внешней среды - лабораторные популяции микроорганизмов , вспышках численности саранчи , непарного шелкопряда , при вселении в новую местность - кролики в Австралии и т. д. ) - графически выражается кривой ( экспонентой )

    Рост численности популяции при ограниченных ресурсах .

    1. определяется ёмкостью среды

    Ёмкость среды - предельная плотность популяции , достижимая в данных условиях ( способна к саморегуляции колеблется около среднего , безвредного для биоценоза уровня )

    1. с увеличением плотности популяции рост численности замедляется ( при достижении предельной плотности - прекращается

    2. при превышении ёмкости среды - истощение ресурсов , возрастание смертности , снижение рождаемости и снижение плотности популяции до ёмкости среды ( саморегуляция из-за усиления давления хищников , паразитов , эпизоотий , истощения жизненных ресурсов и т. д. )

    3. при плотности популяции равной ёмкости среды - скорость потребления ресурсов равна скорости их возобновления .

    IV. Возрастной состав популяции ( возрастная структура ) - соотношение половозрелых и неполовозрелых особей в популяции .



    1. зависит от :

    1. времени наступления половой зрелости

    1. типа и интенсивности размножения

    2. длительности репродуктивного периода

    4. смертности в разных возрастных группах

    1. различают 3 возрастных группы:

    предрепродуктивная -особи ещё не способные к размножению

    репродуктивная -особи способные к размножению

    пострепродуктивная - особи уже не способные к размножению

    1. различают:

    абсолютный возрастной состав - численность определённых возрастов в момент времени

    относительный - доля ( % ) особей данной возрастной группы к общей численности популяции

    1. возрастной состав популяции может меняться со временем



    V. Половой состав популяции ( половая структура ) - соотношение полов в популяции .

    • свойственна только популяциям раздельнополых организмов

    • теоретически должно быть одинаковым ( 50% О и 50% О ) , фактически этого никогда не наблюдается из-за : а) разной выживаемости полов

    б) способа размножения ( партеногенез , андрогенез , апомиксис , бесполое и т.д.)

    в) генетических особенностей вида ( количества половых хромосом и условий их проявления )



    • имеет адаптивное значение и вырабатывается в процессе эволюции

    VI. Рождаемость - свойство популяции увеличивать свою численность

    • различают :

    а) максимальную -потенциально возможную при отсутствии лимитирующих ( ограничивающих ) факторов среды ( экспотенциальный рост численности , никогда не реализуется )

    б) фактическую - реальную в условиях действия ограничивающих факторов среды.



    • Различают :

    а) абсолютную - общее число особей , родившихся в популяции за единицу времени

    б) относительную (удельную) - число родившихся особей на единицу численности за единицу времени ( например - число потомков , родившихся за год на тысячу особей популяции)

    V. Смертность - свойство популяции уменьшать свою численность за счёт гибели особей ( уменьшение численности возможно за счёт миграции )


    1. различают:

    минимальную ( теоретическую ) - связана только с окончанием продолжительности жизни

    фактическую ( реальную ) - связана со всей совокупностью причин , влияющих на численность .

    1. различают :

    абсолютную - число особей , умерших за единицу времени

    относительную - выражается в доле ( %) умерших к общей численности популяции .

    VII . Выживаемость - число особей ( в процентах ) , сохранившихся в популяции за определённый промежуток времени .



    • обуславливается , в основном , рождаемостью , смертностью в ранний период жизни , старением , условиями внешней среды .

    1. различают :

    абсолютную выживаемость - число выживших за единицу времени

    удельную ( относительную ) - количество выживших к численности популяции за единицу времени

    VIII . Этологическая структура - система взаимоотношений между членами популяции ( изучает наука - этология ) .



    • формы совместного сосуществования :

    - одиночный образ жизни ( особи независимы и обособлены , соединяются для размножения ) .

    - семейный образ жизни ( семьи отцовского , материнского и смешанного типов)

    - стадо - длительное - постоянное объединение животных на основе иерархии ( копытные )

    - стаи - временное объединение животных ( рыб , птиц )

    - колонии - групповое поселение оседлых животных на время размножения или на длительный период .

    IX . Экологические стратегии - специфический комплекс адаптаций , направленных на повышение выживания и размножения популяции ( темпы роста особей, время созревания , плодовитость , смертность , конкурентоспособность и т .д . )



    1. различают два крайних типа : r- и K- стратегии ( r- и K- популяции )

    2. определяют особенности естественного отбора ( r - и К - отбор )




    1. r популяцииК популяциивысокая плодовитость

    2. высокая скорость размножения

    3. высокая скорость онтогенеза (небольшая продолжительность жизни )

    4. мелкий размер особей

    5. отсутствие заботы о потомстве



    1. занимают обширные территории

    2. быстро расселяются

    3. малоустойчивы к действию неблагоприятных факторов

    4. слабая конкурентоспособность

    5. обитают в нестабильных биотопах (например - пересыхающие лужи )

    6. никогда не доминируют в сообществах



    1. смертность не связана с плотностью.

    и индивидуальными особенностями

    1. низкая плодовитость

    2. низкая скорость размножения

    3. низкая скорость онтогенеза ( большая продолжительность жизни )



    1. крупный размер особей

    2. забота о потомстве развита в разной степени

    3. более локальны

    4. медленно расселяются

    5. более устойчивы к факторам среды



    1. высокая конкурентоспособность

    2. обитают в стабильных биотопах



    1. преобладают в сообществах ( виды - доминанты , виды - эдификаторы )

    2. смертность связана с плотностью популяции ( ёмкостью среды )примерами видов с r - стратегией могут быть популяции простейших животных , низших ракообразных , некоторых червей .

    К - стратегия характерна для птиц , млекопитающих .

    • в одном биотопе могут сосуществовать виды с r- и К- стратегией .

    • в природе в чистом виде крайние типы экологических стратегий не встречаются , много переходных типов
    • X. Миграция


    1. в среднем 0,01% особей в год

    2. приводит к объединению генофондов популяции в единый генофонд вида

    3. ведёт к освоению новых сред обитания ( возникновение новых популяций )



    Элементарные факторы эволюции
    Элементарные факторы эволюции - процессы , происходящие в популяциях и приводящие к изменению их генофондов

    • К эволюционным факторам относятся : мутационный процесс , генетические рекомбинации , изоляция , миграции , популяционные волны , дрейф генов , естественный отбор

    • Общим признаком и свойством элементарных факторов эволюции является их способность изменять частоты аллелей и генотипов в генофонде популяций

    • Все элементарные факторы эволюции ( за исключением естественного отбора ) являются ненаправленными , т. е. меняют частоты аллелей и генотипов в генофондах популяций случайным образом и способны как существенно ускорить , так и замедлить или временно прекратить эволюционные процессы адаптациогенеза , формо- и видообразования


    Мутационный процесс

    • Спонтанные изменения наследственного материала половых клеток в виде генных , хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно на протяжении всего периода существования жизни под действием мутагенных факторов внешней среды и факторов внутренней природы организма

    • Наибольшее значение имеют генные мутации , имеющие наибольшую частоту и способные накапливаться в гетерозиготном состоянии , образуя резерв наследственной изменчивости популяции

    • Генные мутации при переходе в гомозиготное состояние ( аа ) проявляются фенотипически и подвергаются селективному действию естественного отбора

    • Генные мутации приводят к возникновению серии аллелей по каждому признаку ( множественный аллелизм ) и обуславливают гетерогенность ( полиморфизм ) популяций и их генетическое разнообразие ; полиморфизм усиливается в результате различных генных комбинаций при скрещиваниях

    • Мутации благодаря половому процессу распространяются в популяции и оказываются в генотипе разных особей

    • Отдельные мутации многократно возникают у разных организмов , что компенсирует вероятность потери в ряду поколений единичной мутации

    • Доля полезных мутаций очень мала , но в пересчёте на поколение или период существования вида может быть большим

    • Совокупность аллелей , возникающих в ходе мутаций , составляет исходный элементарный эволюционный материал - основу действия других элементарных эволюционных факторов

    • Является ненаправленным фактором эволюции , поскольку поставляет разные по значению наследственные изменения и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции

    • Мутационный процесс поддерживает высокий уровень наследственной изменчивости популяций


    Генетическая рекомбинация

    • Рекомбинация генетического материала в результате полового размножения ( скрещивание , гибридизация ) приводит к появлению новых сочетаний генов у потомков , часть которых может иметь большее приспособительное значение и подвергается селекции в процессе естественного отбора , что приводит к направленному изменению генофонда популяции - элементарному эволюционному явлению

    • Значение рекомбинации - являясь разновидностью наследственной изменчивости ( комбинативная ) поставляет материал для естественного отбора

    • Ненаправленный фактор эволюции , поскольку поставляет разные по значению комбинации генов


    Изоляция

    Изоляция - прекращение потока генов из популяции в популяцию ( ограничение обмена генетической информацией между популяциями )

    • Значение изоляции как фактора эволюции :

    1. Прекращение потока генов из популяции в популяцию , ограничение обмена генетической информацией между популяциями

    2. Ограничение свободы скрещивания особей вида ( панмиксии )

    3. Увеличение доли близкородственного скрещивания и , как следствие , гомозиготизации генотипов

    4. Является фактором мобилизации ( фенотипической реализации ) резерва наследственной изменчивости популяции ( рецессивных генных мутаций - а*а* )

    5. Усиливает и закрепляет отличия между генофондами популяций одного вида

    6. Разделяет единый генофонд вида на несколько изолированных генофондов популяций

    7. Ведёт к репродуктивному разобщению популяций - ограничению скрещивания особей разных популяций одного вида ( размножение идёт преимущественно в пределах изолята )

    8. Является необходимым и важным условием сохранения , закрепления и распространения внутри популяции генотипов повышенной жизнеспособности

    9. Создаёт условия для реализации действия других эволюционных факторов ( дрейфа генов )

    10. Ускоряет действие естественного отбора , адаптациогенеза и формо - видообразования

    • Изоляция является случайным , ненаправленным фактором эволюции ( ведёт к формообразованию или вымиранию популяции )

    • Возникшие благодаря изоляции внутривидовые группировки отличаются по генному составу и испытывают неодинаковое давление отбора

    • Любая форма изоляции ведёт в конце концов к репродуктивному разобщению ( репродуктивной изоляции )

    Репродуктивная изоляция - совокупность механизмов , предотвращающих скрещивание между биологическими системами ( популяциями или видами ) с целью защиты их генофонда от проникновения чужой генетической информации

    • В зависимости от изолирующих механизмов различают два вида изоляции : первичную и вторичную


    Первичная изоляция

    • Не связана прямо с действием естественного отбора , является следствием внешних факторов

    • Приводит к резкому снижению или прекращению миграции особей из других популяций

    • Является пусковым механизмом видообразования

    • В зависимости от изолирующих причин разделяется на пространственную и экологическую

    Пространственная или географическая изоляция

    • Наиболее распространённый вид изоляции

    • Причины - географические : горные хребты , пустыни , водные преграды , места , непригодные для жизни , ограниченные радиусы индивидуальной активности , суша для видов-гидробионтов и др.

    • Степень пространственной изоляции зависит от подвижности особей , способности распространения семян , пыльцы и размеров физических преград

    Эволюционное значение первичной ( географической и экологической ) изоляции :

    1. Территориальное разобщение популяций ( островное распределение популяций соболя из-за неумеренного промысла )

    2. Прекращение обмена генами с другими популяциями ( нулевая миграция )

    3. Независимость эволюционных процессов в изолятах

    4. Разрывает единый генофонд вида на несколько изолированных друг от друга генофондов

    5. Может привести к :

    1. вымиранию популяции

    2. образованию нового вида ( микроэволюции )

    Экологическая изоляция

    • Возникает на основе экологических отличий существования разных популяций ( разные популяции занимают различные экологические ниши )

    • Например , форели озера Севан распадаются на шесть популяций , имеющих различные места нереста в реках , ручьях , питающих озеро

    • Популяции пространственно не разобщены и имеют единый ареал

    • Приводит к ограничению миграции и скрещивания особей разных популяций , обитающих в разных экологических нишах

    Временная изоляция ( сезонная ) - изоляция на основе приуроченности размножения разных популяций одного вида к разным экологическим условиям или временным отрезкам

    • Происходит при изменении сроков размножения , сдвиге жизненного цикла различных популяций , что ослабляет или устраняет конкурентные отношения между популяциями ( ранне- и поздноцветущие формы растений сенокосных лугов , озимые и яровые формы растений и рыб , популяции чётных и нечётных лет цикла развития лососей )

    • Такие популяции могут жить по соседству друг с другом и практически никогда не скрещиваться

    • Может завершится формированием нового вида ( очень редко )


    Вторичная изоляция ( биологическая , репродуктивная )

    • Имеет решающее значение в формировании репродуктивной изоляции

    • Возникает вследствие внутривидовых различий организмов

    • Возникла в результате эволюции

    • Имеет два изолирующих механизма : презиготический и постзиготический

    Презиготический механизм

    • Направлен на предотвращение скрещивания и образование зигот у представителей разных видов

    • Обеспечивается морфо-физиологическими , генетическими , биохимическими , этологическими и другими особенностями вида , являющиеся его критериями и представляющими собой соответствующие формы изоляции ( морфологическая , физиологическая , генетическая , биохимическая , этологическая , изоляция )

    • Морфологическая изоляция - связана с отличиями в окраске , размерах тела , строении половых органов

    • Физиологическая изоляция - несовместимость репродуктивных органов и гамет , разные сроки готовности к размножению , невозможность слияния гамет ( оплодотворения )

    • Генетическая изоляция - различия в кариотипе гамет , гибель зигот

    • Биохимическая изоляция - несовместимость биохимического состава гамет , препятствующая оплодотворению

    • Этологическая изоляция - свойственна только животным и включает отличия в ритуале опознания

    брачного партнёра ( песни , позы , танцы , демонстрации и т. д. ) , препятствующие спариванию

    • К презиготическим изолирующим механизмам относят географическую и экологическую изоляции., которые исключают встречи потенциальных брачных партнёров

    • В некоторых случаях презиготических механизмов репродуктивной изоляции оказывается недостаточно и скрещивание особей разных видов всё-таки происходит ; в этом случае включаются постзиотические механизмы репродуктивной изоляции

    Постзиготические механизмы

    • Включают :

    • гибель гибридных эмбрионов

    • слабость , нежизнеспособность межвидовых гибридов

    • стерильность ( бесплодие ) гибридов


    Миграции

    Миграции - перемещение особей ( семян , пыльцы , спор ) и свойственных им аллелей между популяциями , ведущее к изменению частот аллелей и генотипов в их генофондах

    • Общее свойство большинства популяций

    • Противостоит изоляции

    • Ведёт к обмену генами между популяциями , величина которого зависит от степени изоляции ; чем интенсивнее миграция , тем больше её воздействие на генофонд ( частоты аллелей и генотипов )

    • Способна быстро и существенно изменить частоты аллелей и генотипов в популяциях , привнести в генофонд мутантные аллели из других популяций и благодаря скрещиванию быстро распространить их среди членов новой популяции ( ведёт к распространению эволюционно ценных аллелей между популяциями , влияет на скорость адаптациогенеза , ускоряя или замедляя его )

    • Ведёт к формированию единого генофонда вида из относительно изолированных генофондов отдельных популяций ( чем интенсивнее миграция , тем однороднее генофонд вида )

    • Случайный и ненаправленный фактор эволюции


    Популяционные волны

    Популяционные волны ( « волны жизни » ) - периодические и непериодические резкие колебания численности особей популяции под действием естественных причин ( С. С. Четвериков , 1905 г. )

    • В разной степени характерны для всех видов животных , растений и микроорганизмов

    • Причины - изменение абиотических и биотических факторов среды

    • Особенно сильно выражены у насекомых и мелких животных , размер весенней популяции у которых обычно в 1000 раз меньше осенней

    • Периодические колебания :

    • сезонные колебания абиотических факторов

    • размножение

    • Непериодические колебания :

    • природные катаклизмы (пожары , стихийные бедствия , наводнения)

    • территориальные экспансии ( освоение новых территорий , интродукции )

    • давление паразитов , хищников , болезней , эпизоотий

    • деятельность человека

    • неизвестные факторы ( космические , ритмы солнечной активности )

    • сокращение кормовых ресурсов

    • Является ненаправленным фактором эволюции , т. к. способны как ускорить , так и замедлить или временно приостановить эволюционный процесс

    Значение популяционных волн

    1. Приводит к ненаправленному и резкому изменению частот аллелей и генотипов в генофонде популяций ( случайное выживание особей в период зимовки может увеличить концентрацию данной мутации в 1000 раз )

    2. Ненаправленное изменение количества эволюционного материала ( наследственно изменённых особей ) для естественного отбора

    3. Ведут к изменению скорости адаптациогенеза и формообразования ( возможно ускорение , замедление или временная остановка эволюционного процесса )

    • При росте численности :

    • слияние разобщённых популяций и , как следствие , объединение генофондов разных популяций и создание на их основе нового генофонда с другой частотой аллелей

    • интенсификация межпопуляционных миграций и перераспределение аллелей между популяциями

    • усиление внутривидовой борьбы за существование

    • выселение особей за пределы ареала и интенсификация формообразования ( возможность освоения новых экологических ниш )

    • При снижении численности

    • распад крупных популяций на несколько малочисленных

    • возможная утрата или снижение численности эволюционно ценных особей и аллелей ( мутантных )

    • может привести к вымиранию , биологическому регрессу

    • способно привести к резкому ускорению эволюционных процессов и формообразованию в сочетании с генетико-автоматическими процессами ( дрейфом генов ) - « эффекту основателя »


    Дрейф генов ( генетико-автоматические процессы )


    • Достарыңызбен бөлісу:
  • 1   ...   31   32   33   34   35   36   37   38   ...   47


    ©kzref.org 2019
    әкімшілігінің қараңыз

        Басты бет