Типа, диссер



жүктеу 7.88 Mb.
бет13/56
Дата17.03.2018
өлшемі7.88 Mb.
түріДиссертация
1   ...   9   10   11   12   13   14   15   16   ...   56

4.1.3. Нижняя челюсть

4.1.3.1. Тело нижней челюсти


Тело нижней челюсти может быть охарактеризовано показателями высоты, ширины и длины. Анализ проводился с включением человекообразных обезьян (анализ 1.1) и без них (анализ 1.2, табл. 50).

Первая каноническая переменная в области больших значений описывает сильное выступание вперед подбородочной области и высокое тело нижней челюсти, особенно у M2. Вторая переменная описывает тело нижней челюсти, высокое и широкое у M2 и низкое у симфиза, а также длинное по нижнему краю (в анализе 1.1) или короткое (в анализе 1.2).

Второй вариант анализа был проведен всего по трем признакам поперечной формы тела нижней челюсти, которые часто можно измерить на фрагментарных находках (табл. 51). Анализ проводился с включением человекообразных обезьян (2.1), без них (2.2) и с включением только гоминид, живших позже 400 тысяч лет назад (2.3).

Канонические переменные в трех анализах описывают разные комплексы признаков. Первая переменная в анализе 2.1 в области больших значений описывает высокий симфиз и широкое тело у M2; в анализе 2.2 – очень широкое и высокое тело; в анализе 2.3 – высокое тело и низкий симфиз. Вторая переменная в анализе 2.1 описывает низкий симфиз и высокое широкое тело у M2; в анализе 2.2 – высокое узкое тело и низкий симфиз; в анализе 2.3 – высокий симфиз и широкое низкое тело.


Признаки тела нижней челюсти имеют высокую таксономическую ценность (рис. 222-234). Человекообразные обезьяны четко дифференцированы от гоминид и сравнительно слабо трансгрессируют между собой. Наиболее грацильны гиббоны, наиболее массивны гориллы. Шимпанзе значительно сближаются с современным человеком по общим размерам, однако одновременно очень сильно отличаются от австралопитеков.

Австралопитековые в целом имеют очень крупные массивные челюсти. От современных понгид они резко отличаются преобладающим развитием горизонтальной ветви в задней части, особенно в ширину. Географические и хронологические группы австралопитековых разделяются достаточно отчетливо. Практически по всем признакам прослеживается неуклонное возрастание размеров и массивности тела нижней челюсти со временем, достигающее максимума у восточноафриканских массивных форм. Ранние австралопитеки характеризуются самыми умеренными среди австралопитеков размерами тела нижней челюсти. От шимпанзе они отличаются прежде всего большими размерами тела на уровне M2; одновременно эти же признаки ранних австралопитеков сближают их с более древними позднемиоценовыми гоминоидами.

Восточноафриканские грацильные австралопитеки по сравнению с ранними имели более высокий симфиз. Нижняя челюсть KNM-WT 22944A оказывается наиболее массивной среди древних восточноафриканских австралопитеков. Южноафриканские грацильные формы наиболее приближаются к массивным, отличаясь от них небольшой высотой тела челюсти.

В строении нижних челюстей "парантропов", особенно восточноафриканских, наиболее отчетливо проявляется их резкая специализированность. По абсолютным и относительным показателям массивности они значительно превосходят всех других гоминоидов. Тогда как южноафриканские массивные австралопитеки значительно трансгрессируют с восточноафриканскими грацильными, восточноафриканские "парантропы" имеют почти уникальную степень массивности.

Несколько необычно существенное сближение с одной стороны южноафриканских грацильных и восточноафриканских массивных австралопитеков, а с другой – восточноафриканских грацильных и южноафриканских массивных. Видимо, оно обусловлено различной направленностью эволюционных процессов в разных областях континента: в Южной Африке преобладающим было увеличение высоты симфиза, а в Восточной – увеличение размеров тела нижней челюсти в задней части. Этот факт является сильным аргументом в пользу независимого происхождения "парантропов" Восточной и Южной Африки.

"Ранние Homo" характеризуются сравнительно малыми размерами тела нижней челюсти. При этом они отличаются от восточноафриканских грацильных австралопитеков и более поздних гоминид симфизом, низким относительно высоты тела на уровне M2 и узким телом нижней челюсти. Обращает на себя внимание, что трансгрессии между "ранними Homo" и грацильными австралопитеками или пре-архантропами практически нет, тогда как между пре-архантропами и восточноафриканскими грацильными австралопитеками она присутствует. Впрочем, указанная специфика "ранних Homo" обусловлена почти целиком за счет второй канонической переменной. Два наиболее древних представителя "ранних Homo" UR 501 и KNM-ER 1802 более массивны и уклоняются к южноафриканским грацильным и восточноафриканским массивным австралопитекам, тогда как поздние индивиды KNM-ER 1805 и OH 13 грацильнее и отличаются от пре-архантропов в основном малой высотой симфиза.

Среди пре-архантропов крайне сильно выделяется формой тела нижней челюсти индивид Дманиси D2600. Как известно, он послужил голотипом для выделения нового вида Homo georgicus (Габуния и др., 2002). Действительно, очень высокое узкое тело и высокий симфиз крайне нехарактерны для гоминид такой древности. Другая нижняя челюсть из Дманиси – D2735 – имеет, напротив, очень небольшие размеры и проявляет значительное сближение с современными людьми. Однако, это объясняется молодым возрастом данного индивида. Последняя челюсть из того же местонахождения – D211 – полностью соответствует изменчивости африканских пре-архантропов. В целом группа челюстей из Дманиси, при всей ее разнородности, отличается от челюстей африканских пре-архантропов KNM-WT 15000, KNM-ER 730, KNM-ER 992 и SK 15, которые, в свою очередь, сближаются с более поздними архантропами. Таким образом, популяцию из Дманиси можно расценивать как специализированную, очень архаичную группу.

Несколько более позднюю датировку имеют нижние челюсти Сангирана. Они в среднем массивнее, чем челюсти пре-архантропов и поздних архантропов. Возможны два варианта объяснения. Во-первых, яванские ранние архантропы могут быть локальной изолированной группой, не имевшей потомков на материке. В этом случае, их повышенная массивность есть следствие специализации. Во-вторых, возможно увеличение массивности челюстного аппарата на данном этапе эволюции. Первый вариант кажется более вероятным, поскольку более поздние азиатские материковые архантропы с одной стороны, резко отличаются от яванских форм, а с другой стороны достаточно похожи на синхронных африканских и европейских архантропов.

Исключая яванские находки, остальные архантропы, начиная с пре-архантропов, демонстрируют тенденцию к снижению размеров и массивности челюстей. Ранний архантроп OH 22 практически неотличим от пре-архантропов, более поздние в среднем грацильнее. Хотя среди них есть и очень крупные индивиды (Араго XIII, Мауэр, Атлантропы I и III), такие размеры являются лишь индивидуальными вариациями, поскольку в тех же или близких местонахождениях обнаружены значительно меньшие челюсти (Араго II, Атлантроп II, Рабат, Томас I и другие). Крайними полюсами изменчивости поздних архантропов являются Синантропы и челюсти из Каптурин (KNM-BK 67 и KNM-BK 8518). Впрочем, это не может быть истолковано как доказательство независимой эволюции африканских и азиатских гоминид, поскольку к челюстям из Каптурин приближается челюсть из Ченьцзяо (Лантьянь 1963 г.) PA 86.

Нижние челюсти пре-палеоантропов известны только из Европы. Более того, подавляющее большинство находок происходят из одного местонахождения – Атапуэрка (Сима де лос Уэсос). Видимо, именно поэтому пре-палеоантропы выглядят очень консолидированной группой. От архантропов они достаточно сильно отличаются в сапиентную сторону, а от более поздних гоминид – в архаичную. Характерно, что при почти современной форме сечения тела нижней челюсти, пре-архантропы резко отличны от людей современного вида очень большой длиной челюсти и скошенным симфизом. Эти признаки были также примитивными и у палеоантропов, как ранних, так и поздних. Среди них наибольшей сапиентностью выделяются индивиды Клазиес Ривер SAM-AP 41815, Сен Сезер, Амуд I, Табун II, несколько примитивнее Схул V и Спи I. Примечательно, что челюсти Джебел Кафзех 9 и Схул IV находятся вне размаха изменчивости неоантропов и полностью соответствуют изменчивости "классических" неандертальцев. В хронологическом ряду поздних палеоантропов отчетливо прослеживается тенденция к сапиентации: более древние формы близки к пре-палеоантропам, а более молодые – к неоантропам. Исключением является лишь упомянутая челюсть Клазиес Ривер SAM-AP 41815.

Верхнепалеолитические неоантропы в целом более массивны и архаичны, чем современные, но полностью вписываются в современные пределы изменчивости. Уменьшение размеров и массивности тела нижней челюсти вплоть до современности было равномерным.

Эволюционные тенденции преобразования

признаков тела нижней челюсти

Сравнение эволюционной изменчивости двух длин тела нижней челюсти – от верхней и нижней точек симфиза – позволяет проследить изменение высоты тела челюсти и степень выступания вперед подбородочной области (рис. 235, 236). Человекообразные обезьяны резко отличаются от австралопитековых и всех "эугоминид" резкой скошенностью симфизарной области челюсти. Симфиз челюсти восточноафриканских "парантропов" был заметно более вертикальным, чем у южноафриканских. На ранних стадиях эволюции предшественников человека оба размера увеличивались. Такая тенденция сменилась на обратную для длины id-endgo во время существования поздних архантропов, а для длины gn-go – только у неоантропов. При этом длина челюсти id-endgo уменьшалась в эволюции очень быстро, что и привело к появлению подбородочного выступа. Современный человек является крайним грацильным вариантом эволюционной линии гоминид, особенно по длине id-endgo.

Высота тела нижней челюсти в области симфиза и в задней части, у M2, менялась в эволюции примерно одинаково (рис. 237, 238). Толщина тела имела приблизительно те же тенденции изменения, но их выраженность была значительно большей (рис. 239). Человекообразные обезьяны резко отличаются от австралопитековых и "эугоминид" очень длинным симфизом и относительно малой высотой и толщиной тела челюсти в задней части. Характерно, что миоценовые дриопитековые оказываются по этим признакам ближе к австралопитекам, чем к современным понгидам. Разница конфигурации челюсти понгид и остальных упомянутых гоминоидов, видимо, обусловлена принципиально иным распределением нагрузки на челюсть. У понгид наибольшая нагрузка приходится на переднюю часть челюсти, резцы и клыки очень крупные, с длинными корнями, отчего симфиз очень высокий. У миоценовых дриопитековых нагрузка смещалась назад, увеличивались корни моляров, отчего тело челюсти расширялось в этом месте; у австралопитеков эта тенденция получила дальнейшее развитие, резцы и клыки уменьшились, симфиз понизился и принял более вертикальное положение.

Отдельные группы австралопитековых отличались между собой по сочетанию высот тела челюсти на разных уровнях и его толщины. В целом, все указанные размеры у австралопитековых со временем увеличивались. Ранние австралопитеки имели тело нижней челюсти равномерной высоты, сравнительно узкое. При этом не наблюдается хронологических изменений высоты тела (от самых древних BAR 1000'00 и ALA-VP-2/10 к более поздним KNM-KP 29281, KNM-KP 29287 и KNM-KP 31713), однако отчетлива тенденция увеличения толщины (в последовательном ряду TM 266-02-154-1 – BAR 1000'00 – ALA-VP-2/10 – KNM-KP 29281, KNM-KP 29287 и KNM-KP 31713).

Восточноафриканские грацильные австралопитеки отличались от ранних австралопитеков большей высотой симфиза и несколько большей толщиной тела челюсти. Южноафриканские грацильные австралопитеки имели очень низкий симфиз и намного большую толщину, чем восточноафриканские. Ранние "парантропы" обладали очень низким и при этом крайне широким телом челюсти. Восточноафриканские массивные австралопитеки представляют собой крайний вариант специализации в сторону мегагнатии. По толщине тела челюсти они даже превосходят гигантопитеков, хотя значительно уступают им в высотных параметрах (таким образом, гигантопитеки являются типичными понгидами по пропорциям тела челюсти). Высота их симфиза крайне варьировала от минимальных значений для австралопитековых до максимальных. Южноафриканские "парантропы" были не столь специализированы и превосходили восточноафриканских грацильных австралопитеков в основном по ширине тела и лишь немного в среднем – по высоте. Впрочем, отдельные индивиды вполне сравнимы с крупными восточноафриканскими "парантропами". "Парантропы" совершенно отчетливо являются тупиковой ветвью эволюции и не могут иметь филогенетической преемственности с более поздними гоминидами.

"Ранние Homo" в среднем заметно грацильнее австралопитековых, хотя по ширине тела челюсти разница с грацильными австралопитеками незначительна. Формы, обычно описываемые как "Homo rudolfensis" заметно более массивны, а "Homo habilis" – грацильны. Однако, между ними нет какого-либо морфологического или хронологического разрыва. Отдельные крупные челюсти (например, KNM-ER 819) имеют позднюю датировку, а небольшие (например, KNM-ER 1482) – древнюю. Среди всех "ранних Homo" резко выделяется челюсть из Лунгупо. Своими абсолютными размерами и формой поперечного сечения горизонтальной ветви эта находка чрезвычайно отличается от всех австралопитековых и ранних "эугоминид", но зато полностью соответствует изменчивости современных шимпанзе. Зубная морфология Лунгупо также полностью соответствует варианту самок Sivapithecus (Lufengpithecus) lufengensis (Schwartz et Tattersall, 1996). Сечение челюсти Люфенг 1, принадлежащей виду Sivapithecus lufengensis, идентично таковому Лунгупо. Таким образом, челюсть Лунгупо не может считаться гоминидной; ее отнесение к позднему варианту вымерших азиатских человекообразных обезьян (Schwartz et Tattersall, 1996, на основании морфологии зубов) полностью подтверждается.

Пре-архантропы имели относительно более низкий симфиз и более широкое тело челюсти. Как уже говорилось, локальным очень массивным вариантом являются яванские ранние архантропы из Сангирана. Несколько более поздний индивид из Кедунг-Брубуса значительно грацильнее; трудно судить, следствие ли это полового диморфизма или эволюционного процесса. Резкое уменьшение толщины тела челюсти произошло с появлением пре-палеоантропов; аналогичная тенденция, видимо, усилилась у поздних палеоантропов. Высотные размеры менялись, напротив, крайне медленно. У ряда поздних палеоантропов (Кебара 2, Шанидар I, Схул IV, Феррасси I, Виндижа 207) тело челюсти очень крупное. Это можно расценивать и как специализацию и как индивидуальную вариацию, поскольку отдельные неоантропы (Кро-Маньон, Оберкассель 1, Накури 1, Вадьяк II и другие) обладали не меньшими аналогичными размерами.

Форма сечения тела нижней челюсти стала практически современной уже у пре-палеоантропов, тогда как длиннотные размеры челюсти были архаичными еще у большинства палеоантропов. Палеоантропы являются той стадией эволюции, на которой форма тела нижней челюсти прогрессивно и очень быстро принимала современную форму. Переход от поздних палеоантропов к верхнепалеолитическим неоантропам очень плавный, все тенденции изменения продолжаются последовательно, что можно расценивать как свидетельство филогенетической преемственности.



Таксономическое значение признаков тела нижней челюсти

Как уже говорилось, признаки тела нижней челюсти отчетливо разделяют как современных понгид и "эугоминид", так и роды понгид.

Австралопитековые в целом представляются столь же удаленными от "эугоминид", сколь и понгиды. При этом отличия от последних фиксируются в многомерных анализах лишь по второй канонической переменной, отличия же от "эугоминид" более существенны и отражаются в значениях первой переменной (рис. 222, 228). Однако, признаки длины тела челюсти у австралопитековых более гоминидны. Учитывая пропорции тела челюсти и явную специализацию поздних форм, можно выделить австралопитековых в самостоятельное семейство. Нельзя забывать и специфическое сходство ранних австралопитековых с миоценовыми гоминоидами. Внутри группы можно выделить пять хронологических и географических групп: ранних, восточно- и южноафриканских грацильных и массивных. Крайние варианты – ранние и восточноафриканские массивные – различаются на уровне родов, тогда как остальные скорее на уровне видов.

"Ранние Homo" являются промежуточной группой между австралопитековыми и "эугоминидами". Хотя их непосредственные предки среди австралопитековых отчетливо не выявляются, наиболее древние "ранние Homo" тяготеют к южноафриканским грацильным формам. Таксономическое обозначение "ранних Homo" затруднено. Те их представители, которые обычно классифицируются как Homo rudolfensis, больше похожи на достаточно массивных австралопитеков. Более грацильные индивиды, обычно классифицируемые как Homo habilis, оказываются ближе к "эугоминидам". Между этими вариантами нет отчетливого морфологического или хронологического разрыва и отнесение их к разным видам было бы необосновано.

Определение семейственной принадлежности гоминоидов, с "ранних Homo" до последних архантропов, затруднена. По множеству признаков они напоминают австралопитековых, а с учетом продольных размеров тела челюсти выходят за пределы изменчивости неоантропов. Учитывая практически непрерывную последовательность изменения морфологии челюсти, начиная с "ранних Homo", можно условно отнести всех "эугоминид" к семейству гоминид (табл. 52). Для гоминоидов, с "ранних Homo" до поздних палеоантропов включительно, возможно, оправдано выделение самостоятельного рода или даже подсемейства. Отчетливо проявляются географические вариации: среди древнейших архантропов четко разграничены группы Африки, Грузии и Явы (последние две являются архаичными или специализированными). Однако в целом эта группа заметно перекрывается с более поздними гоминидами, что заставляет воздержаться от выделения их в качестве видов. Можно было бы выделить их как подвиды, однако общий размах изменчивости группы этих древнейших архантропов не превышает подвидового уровня в составе вида, составленного их архантропов и пре-палеоантропов. Таким образом, географические группы древнейших архантропов можно определить как географические расы (табл. 52).

Хотя по форме сечения тела челюсти гоминиды были сапиентны уже в верхнем эоплейстоцене, длиннотные размеры стали близки к современным только в конце верхнего неоплейстоцена. Таким образом, лишь неоантропы являются представителями современного вида Homo sapiens (табл. 53).


4.1.3.2. Восходящая ветвь нижней челюсти


Восходящая ветвь нижней челюсти описывается большим набором признаков, которые можно разделить на высотные, широтные и размеры мыщелка (табл. 3 и 54). Канонический анализ проводился с включением человекообразных обезьян (анализ 1.1) и без них (анализ 1.2, табл. 54).

Первая каноническая переменная в области больших значений описывает восходящую ветвь с широкой и глубокой нижнечелюстной вырезкой, но малыми общими размерами (шириной и высотой). Размеры суставного отростка практически не имеют таксономической ценности. Вторая переменная описывает тот же комплекс, но с изменением акцентов: уменьшение наибольшей ширины ветви челюсти, увеличение ширины и глубины вырезки и размеров мыщелка, а также уменьшение высоты ветви.

Второй вариант анализа был проведен всего по трем признакам восходящей ветви нижней челюсти, которые чаще всего можно определить на фрагментарных находках (табл. 55). Анализ проводился с включением человекообразных обезьян (2.1), без них (2.2) и с включением только гоминид, живших позже 400 тысяч лет назад (2.3).

Значение канонических переменных в трех вариантах анализа почти одинаковое. Первая переменная в области больших значений описывает увеличение наименьшей ширины ветви при уменьшении наибольшей (ветвь равномерной ширины), а также увеличение высоты восходящей ветви. Вторая переменная описывает, напротив, увеличение наибольшей ширины и уменьшение наименьшей (ветвь неравномерной ширины), а также увеличение высоты восходящей ветви.


Изменчивость параметров восходящей ветви современных человекообразных обезьян, особенно орангутанов, крайне велика (рис. 240-242, 246-248). С другой стороны, роды человекообразых обезьян дифференцированы один от другого достаточно отчетливо. Наиболее близки к человеку шимпанзе.

Ископаемые гоминоиды также очень разнообразны (рис. 243-245, 249-252). Австралопитековые в целом соответствуют вариациям понгид. Грацильные австралопитеки представлены реконструированной челюстью AL 333 и челюстью мелкой самки AL 288-1. Первая понгидна, вторая заметно сближается с шимпанзе и "эугоминидами", что объясняется в основном маленькими общими размерами. Массивные австралопитеки типично понгидны; выборка слишком мала для обоснованных суждений о географических различиях внутри группы.

Строение восходящей ветви нижней челюсти "ранних Homo" практически неизвестно, судя по единичным наблюдениям, она отличалась небольшими размерами. Пре-архантропы представлены в многомерных анализах только молодыми особями KNM-WT 15000 и Дманиси D2735, а также южноафриканской особью SK 15. Все они похожи между собой, но первые две челюсти, очевидно, в силу возраста, выглядят более сапиентно, а южноафриканская – несколько своеобразно. Характерным признаком восходящей ветви пре-архантропов являлась ее малая высота при значительной ширине. Видимо, похожей по пропорциям, но более крупной была челюсть KNM-ER 992. Резко отличалась от такого варианта челюсть из Дманиси D2600: можно предположить, что высота ее восходящей ветви была очень большой.

Архантропы представлены полностью взрослыми особями, отчего выглядят примитивнее пре-архантропов. При этом они четко делятся на две группы: архаичную афро-европейскую и прогрессивную азиатскую. Первая представлена челюстями из Тернифина, Араго и Гейдельберга, вторая – синантропами Чжоукоудяня. Примечательно, что Синантропы оказываются намного ближе к позднейшим гоминидам и современному человеку, чем афро-европейские архантропы.

Пре-палеоантропы, представленные исключительно европейскими находками (Сима де лос Уэсос AT-950, AT-888+AT-721, AT-604, AT-605, AT-607, Монтморен, Бом-де-л'Обезье 11), мало отличны от Синантропов и более существенно – от европейских архантропов. Изменения происходили в сапиентную сторону. Эта же тенденция сохранялась и в дальнейшем, на стадии ранних палеоантропов. Находки Схул VI и VII, Крапина 59 практически неотличимы от поздних палеоантропов. Выделяется лишь челюсть Джебел Кафзех 9, уклоняющаяся в сапиентную сторону больше остальных. Параметры восходящей ветви поздних палеоантропов широко трансгрессируют с таковыми современных людей. Основные отличия заключаются в больших абсолютных размерах, большей относительной ширине ветви и несколько меньшей глубине нижнечелюстной вырезки у палеоантропов. При этом изменчивость признаков очень велика.

Верхнепалеолитические неоантропы отличаются от современных людей не меньше, чем палеоантропы. При этом выявляется тенденция к сближению древнейших неоантропов (Мунго 3, Гримальди, Грот Детей 6, Брно III, Кро-Маньон I и другие), с позднейшими палеоантропами (Табун I, Сен Сезер, Мустье I, Виндижа 20). Неоантропы середины и конца верхнего палеолита выглядят скорее специализированными: восходящая ветвь их челюсти имела более равномерную ширину, чем у современных людей и палеоантропов.



Эволюционные тенденции преобразования

признаков восходящей ветви нижней челюсти

Эволюционные изменения высоты восходящей ветви нижней челюсти были очень незначительными (рис. 253). Можно отметить лишь очень большие значения у австралопитековых (кроме AL 288-1) и, напротив, незначительные у пре-архантропов. Остальные архаичные гоминиды имели в среднем несколько более высокую восходящую ветвь челюсти, чем современные люди. Высота венечного отростка понижалась быстрее, чем высота суставного (рис. 254).

Глубина и ширина нижнечелюстной вырезки также изменялись слабо (рис. 255, 256). "Парантропы" обладали понгидными пропорциями этой области. Архаичные гоминиды имели в среднем более широкую и мелкую вырезку, чем современные люди. Направление тенденций изменения формы, возможно, несколько раз менялось, однако с уверенностью об этом говорить нельзя ввиду малочисленности данных. Часть поздних палеоантропов (Шанидар I, II, Табун I, II, Ля Феррасси I, Виндижа 20) характеризуются очень широкой и мелкой вырезкой, что можно расценивать как специализацию, однако остальные (Регуду 1, Схул IV, V, Ля Кина 5, Ля Шапель-о-Сен, Амуд 1, Кебара 2 и другие) практически неотличимы от неоантропов.

Наибольшая и наименьшая ширина эволюционировали заметнее, чем предыдущие признаки (рис. 257, 258). Гориллы, орангутаны и австралопитековые имеют принципиально отличную конфигурацию восходящей ветви челюсти, чем шимпанзе и "эугоминиды": у первых широчайшая часть ветви обычно располагается ниже, чем самая узкая, у вторых – наоборот. Начиная с австралопитековых, оба размера уменьшались; темп изменения наименьшей ширины был значительнее, чем наибольшей. Современные средние значения были достигнуты у поздних архантропов по наибольшей ширине и только в неолите – по наименьшей.

Размеры мыщелка нижней челюсти изменялись незначительно, почти исключительно в сторону уменьшения (рис. 259, 260). Можно отметить лишь очень маленькие размеры мыщелка у южноафриканского "Телантропа" SK 15 (реконструированный размер) и, напротив, очень большие – у голоценовых людей из Канжеры KNM-KJ 7687 и KNM-KJ 22928.

Таксономическое значение признаков восходящей ветви нижней челюсти

Изменчивость признаков восходящей ветви нижней челюсти у понгид очень напоминает таковую многих признаков лицевого скелета: орангутаны и гориллы крайне отличаются от "эугоминид", тогда как шимпанзе сильно сближаются с современным человеком. Сложности построения таксономической схемы по таким морфологическим комплексам уже обсуждались выше.

Австралопитековые явно уклоняются в сторону понгид: "парантропы" и афарская реконструированная челюсть AL 333 – к орангутанам и гориллам, афарская челюсть AL 288-1 – к шимпанзе. Данные по австралопитековым слишком малочисленны для построения обоснованной таксономической схемы, можно лишь констатировать отнесение группы к семейству человекообразных обезьян.

Гоминоиды от "ранних Homo" до поздних палеоантропов по комплексу всех признаков восходящей ветви оказываются промежуточной группой между понгидами и неоантропами. Учитывая изменчивость современных шимпанзе, стоит отнести указанных ископаемых гоминоидов к понгидам. Однако, по сокращенному комплексу признаков пре-палеоантропы и палеоантропы оказываются ближе к современных людям, а поздневерхнепалеолитические неоантропы, напротив, довольно архаичны. В зависимости от принятия за основу таксономической схемы масштаб отличия современных людей от шимпанзе или от орангутанов с гориллами, итоговые результаты будут крайне отличаться (табл. 56). Компромиссным может быть выделение указанных ископаемых групп гоминоидов в самостоятельное семейство, хотя отличие его от современных людей таким образом преувеличивается. Размах этой обобщенной группы практически совпадает с размахом изменчивости современного человека, поэтому ее можно определить как единый вид. Внутри него можно выделить несколько подвидов или рас, соответствующих пре-архантропам, архантропам Африки и Европы, синантропам и пре-палеоантропам с палеоантропами (табл. 57).

Верхнепалеолитические неоантропы, как уже говорилось, отличаются от современных людей почти так же сильно, как и палеоантропы. Однако, судя по общему размаху изменчивости, люди верхнего палеолита относились к современному виду, хотя отличия вплоть до 4 тыс.л.н. могут расцениваться как подвидовые. Также, ранне- и позднепалеолитическое население достаточно отчетливо дифференцированы на уровне как минимум рас (рис. 252, табл. 57).

Стоит подчеркнуть, что построение достоверной таксономической схемы без учета других морфологических признаков, а лишь на основе восходящей ветви нижней челюсти, невозможно.


4.1.3.3. Альвеолярная дуга нижней челюсти


Альвеолярная дуга нижней челюсти может быть описана множеством признаков. Согласно сложившейся традиции, можно выделить переднюю (резцы и клыки) и заднюю или заклыковую части зубной дуги. Анализ всех измерявшихся размеров альвеолярной части нижней челюсти производился с включением человекообразных обезьян и без них (анализы 1.1 и 1.2, соответственно; табл. 58).

Наибольшей значимостью альвеолярной дуги обладают общие размеры и признаки ее заклыковой части. Первая каноническая переменная в области больших значений описывает увеличение общей длины дуги, во многом за счет ее передней части и размеров M3, а также уменьшение ширины дуги на всех уровнях и значительную выпуклость передней части – понгидный комплекс. Вторая переменная в анализе 1.1 описывает альвеолярную дугу, сильно суженную спереди и расширенную сзади, с крупными молярами и относительно длинную. В анализе 1.2 она описывает резкое расширение задней части дуги при сужении передней, укорочение молярного ряда и увеличение выпуклости передней части дуги.

Второй вариант анализа проводился всего по трем признакам, наиболее часто встречающимся на фрагментах нижних челюстей. Выборка варьировалась: с включением всего массива наблюдений (с обезьянами, 2.1), без человекообразных обезьян (2.2) и, дополнительно, с включением только гоминид, живших позже 400 тысяч лет (2.3; табл. 59).

Первая переменная в области больших значений описывает увеличение длины зубного ряда от "инцизиона" до заднего края M2 при уменьшении длины двух первых моляров; в анализе 2.1 также увеличивается длина передней части зубной дуги; в анализе 2.2 она уменьшается; в анализе 2.3 не играет какой-либо роли. Вторая переменная в анализе 2.1 описывает увеличение длины M1-M2 и уменьшение – id-C1; в анализе 2.2 – дополнительно уменьшение общей длины зубной дуги; в анализе 2.3 увеличение длины M1-M2 и уменьшение id-M2.


Размеры и форма альвеолярной дуги являются одними из лучших разграничителей понгид и гоминид. Роды человекообразных обезьян также надежно различаются. Ископаемые гоминоиды весьма разнообразны и в целом занимают промежуточное положение между понгидами и современным человеком, выстраиваясь в последовательную эволюционную линию (рис. 261-273). При этом орангутаны и гориллы отличаются преимущественно по значениям первой канонической переменной, а шимпанзе – второй.

Ранние австралопитеки, представленные находками из Канапои, наиболее из всех рассмотренных ископаемых похожи на понгид. Примечательно, что эти челюсти оказываются ближе к орангутанам или молодым гориллам, а не к шимпанзе. Более поздние австралопитековые достаточно отчетливо разделяются на две группы: грацильных восточноафриканских и всех остальных. К последним примыкают также "ранние Homo". Грацильные восточноафриканские австралопитеки располагаются на линии между ранними австралопитеками и современным человеком. Остальные австралопитековые и "ранние Homo" уклоняются по значению второго фактора. Это уклонение обусловлено возрастанием длины молярного ряда при уменьшении размеров передней части зубной дуги и расширении зубной дуги в задней части.

Среди восточноафриканских грацильных австралопитеков челюсть KNM-WT 8556, описанная как Kenyanthropus platyops, занимает крайнее положение, ближе к ранним австралопитекам и понгидам. Остальные очень похожи на позднейших гоминид, отличаясь (в анализе 1.2) главным образом более суженной сзади альвеолярной дугой и выпуклой передней линией зубного ряда (последнее, в свою очередь, обусловлено крупными размерами клыков).

Южноафриканские грацильные австралопитеки отчетливо уклоняются в сторону "парантропов". Среди последних ранние и поздние восточноафриканские находки почти неотличимы, тогда как южноафриканские несколько ближе к грацильным. Характерный комплекс зубной дуги "парантропов" явно специализирован: моляры крайне увеличены, резцы и клыки уменьшены, альвеолярная дуга на уровне моляров расширена.

"Ранние Homo", как уже говорилось, в целом ближе к "парантропам", чем к "эугомининам". Особенно массивны и специализированы челюсти KNM-ER 1801, KNM-ER 1802, KNM-ER 1805, UR 501. Достаточно примитивна также челюсть OH 7. Ближе к "эугомининам" на графиках располагаются олдувайский индивид OH 13 и особи из Кооби-Фора KNM-ER 1501 и KNM-ER 1482. Хронологической обусловленности в распределении находок не обнаруживается. При этом разброс значений почти вдвое превышает размах изменчивости современных людей, шимпанзе, орангутанов и почти в полтора раза – горилл. Наиболее вероятно попадание в имеющуюся выборку представителей нескольких видов.

Не очень ясна связь австралопитековых и "эугоминин". Восточноафриканские грацильные австралопитеки оказываются более схожими с архантропами, чем большинство "ранних Homo". Можно предположить несколько сценариев эволюции на этапе от 3 до 1,6 миллиона лет. Во-первых, это прямая эволюция части восточноафриканских грацильных австралопитеков в пре-архантропов, промежуточными формами могут быть OH 7 и OH 13 или же они неизвестны, а все остальные гоминоиды из указанного интервала являются специализированными уклоняющимися формами. Во-вторых, возможно существование в эволюции этапа мегадонтии, представителями которого являются часть известных "ранних Homo". Другую часть находок, описываемых как "ранние Homo", можно идентифицировать как "парантропов" или конвергентный последним таксон. В качестве варианта второго сценария вполне можно предположить участие в становлении гоминидной линии эволюции южноафриканских грацильных австралопитеков или даже считать именно их непосредственными предками "эугоминид". В последнем случае восточноафриканские грацильные австралопитеки являются линией, конвергентной "эугоминидам" по форме и размерам альвеолярной дуги.

Пре-архантропы и архантропы практически не отличаются; есть лишь слабая тенденция усиления архаичности у первых. Среди пре-архантропов географические вариации выявляются тоже только в виде тенденций: африканские находки (SK 15, KNM-ER 730, KNM-ER 992) прогрессивнее, чем грузинские (Дманиси D211, D2600 и D2735). Вместе с тем, наиболее примитивными оказываются восточноафриканские челюсти KNM-WT 15000 и OH 16, что лишь частично может объясняться подростковым возрастом, учитывая очень крупные абсолютные размеры этих находок. Существенным для таксономии является взаимное положение челюстей SK 15 и KNM-ER 992, являющихся голотипами видов Telanthropus capensis и Homo ergaster. Форма альвеолярной дуги этих челюстей оказывается близкой, хотя размеры различаются. Обе челюсти являются крайними в общности пре-архантропов, уклоняясь в сторону некрупных представителей грацильных австралопитеков, "ранних Homo" и архантропов (например, OH 12). Отнесение их к одному виду вполне вероятно.

Среди архантропов четкой дифференциации не выявляется, группа достаточно однородна. Можно отметить лишь тенденцию к прогрессивности в размерах и пропорциях у европейских находок (Мауэр, Араго II и XIII) по сравнению с африканскими и азиатскими (OH 12, Атлантропы, Томас I, Синантропы, Ченьцзяо (Лантьянь 1963 г.) PA 86). Это распределение прогрессивности признаков обратно ситуации с признаками восходящей ветви нижней челюсти (см. выше).

Пре-палеоантропы представляют собой плавный переход от архантропов к палеоантропам. В группе более архаичны Эрингсдорф VI и Монтморэн, прогрессивнее поздний Бом-де-л'Обезье 11 и более древние находки из Сима де лос Уэсос. Ранние палеоантропы продолжают последовательную линию сапиентации, крайние положения занимают архаичный по форме альвеолярной дуги Джебел Кафзех 9 и практически современная челюсть из Клазиес Ривер SAM-AP 21776. Челюсти из Крапины попадают на край распределения облака значений современных людей. Такое же положение на графиках занимают и поздние палеоантропы. Наиболее современная форма альвеолярной дуги у челюстей Ортю IV и Амуд I. Индивиды Схул IV и V по форме альвеолярной дуги не отличаются от "классических" неандертальцев Европы и Ближнего Востока.

Изменчивость верхнепалеолитических неоантропов в целом соответствует изменчивости современных людей, но тенденция к архаичности альвеолярной дуги у них проявляется. В основном это выражается в крупных общих размерах. Отчетливых хронологических вариаций среди верхнепалеолитического населения не выявляется.



Эволюционные тенденции преобразования

признаков альвеолярной дуги нижней челюсти

Ширина от наружных краев альвеол клыков вкупе с шириной от наружных краев альвеол вторых моляров совершенно четко дифференцирует понгид и гоминид (рис. 274-276). Ранние и грацильные австралопитеки по этим признакам занимают промежуточное положение между шимпанзе и современными людьми. "Парантропы", особенно восточноафриканские, характеризовались очень расширенной сзади дугой при суженности ее спереди. "Ранние Homo" отличались от грацильных австралопитеков большей расширенностью зубной дуги в задней части; форма челюсти практически совпадала с современной. Схожими с "парантропами" пропорциями обладали архантропы, среди которых выделяются отдельные очень крупные особи (Араго XIII, Ченьцзяо (Лантьянь 1963 г.) PA 86, KNM-ER 730). В дальнейшем происходило быстрое последовательное уменьшение ширины челюсти в передней части и колебания ширины в задней части. От пре-палеоантропов до поздних палеоантропов ширина на уровне моляров увеличивалась, однако в конце существования палеоантропов она начала уменьшаться; смена направления изменения признака произошла не с появлением неоантропов, а несколько раньше. Несмотря на плавность перехода от палеоантропов к неоантропам по рассматриваемым признакам в отдельности, размер и форма альвеолярной дуги у этих групп различается весьма значительно. Из всех палеоантропов только Джебел Кафзех 7, Сен Сезер и Регуду 1 попадают в пределы изменчивости современного человека, у остальных передняя часть альвеолярной дуги относительно намного шире, чем у неоантропов (рис. 276). По данному соотношению и абсолютным размерам примитивными оказываются не только "классические" неандертальцы, но и находки из пещер Джебел Кафзех (кроме указанной челюсти) и Схул. Челюсти Ля Кина V, Амуд I и Клазиес Ривер SAM-AP 41815 имеют современные пропорции, но очень крупные размеры и попадают в пределы изменчивости верхнепалеолитических неоантропов. Последние в своем большинстве не отличаются от современного населения. Такое распределение формы альвеолярной дуги может соответствовать двум вариантам возникновения неоантропов. Согласно первому, процесс сапиентации происходил около 40 тыс.л.н. очень быстрыми темпами, с резкой сменой морфологии (такой сценарий соответствует общеизвестной концепции А. Грдлички (Hrdlicka, 1927, цит. по: Алексеев, 1978). Согласно второму варианту, неоантропы возникли из небольшой популяции палеоантропов, морфологические особенности в которой были приближены к современным, возможно, еще в начале верхнего неоплейстоцена (гипотеза раннего возникновения Homo sapiens; Cronin et al., 1981 и др.). Данные по форме и размерам альвеолярной дуги могут быть привлечены для доказательства как одной, так и другой точек зрения (что справедливо и для многих других морфологических систем: Willermet et Clark, 1995; Smith et Harrold, 1997).

Аналогично двум разобранным признакам эволюционировали признаки длины зубного ряда до C1 и M1 (рис. 277, 278), а крайне выражены эти тенденции в эволюции длины моляров (рис. 279, 280). Главенствующей тенденцией было уменьшение указанных размеров. Можно отметить три существенных момента. Во-первых, совершенно отчетлива преемственность с последовательным возрастанием размеров моляров от миоценовых гоминоидов (Otavipithecus namibiensis, Dryopithecus RUD14-70 и Anapithecus RUD A8) к наиболее древним австралопитековым из Алайлы (ALA-VP-2/10) и Торос-Меналла (TM 266-02-154-1), и далее – к ранним австралопитекам из Канапои (KNM-KP 29281, KNM-KP 29286, KNM-KP 29287, KNM-KP 30500, KNM-KP 31713). Во-вторых, из всех гоминоидов резко выделяются массивные австралопитеки (в их число попадают также "ранние Homo" UR 501 и KNM-ER 1802). В-третьих, пропорции альвеолярной дуги палеоантропов ставят их вне размаха изменчивости современного человека.

Таксономическое значение признаков альвеолярной дуги нижней челюсти

Четкая дифференциация понгид, современных людей и хроно- и географических групп ископаемых гоминоидов говорит о высокой таксономической ценности признаков альвеолярной дуги нижней челюсти.

Ранние австралопитеки из Канапои должны быть отнесены к понгидам в качестве самостоятельного рода. Подсемейственная принадлежность этого рода неясна, поскольку среди понгид орангутаны оказываются по рассматриваемым признакам в промежуточном положении между гориллами и шимпанзе (рис. 261, 267). Учитывая отклонение ранних австралопитеков в сторону "эугоминид", можно выделить их в собственное подсемейство. Существенно, что по отдельным признакам ранние австралопитеки из Канапои, Алайлы и Торос-Меналла весьма схожи, хотя и были описаны под разными родовыми названиями.

Грацильные австралопитеки Восточной Африки занимают промежуточное положение между понгидами и "эугоминидами", но больше сближаются со вторыми; возможно, стоит даже объединить их в один род с современным человеком, поскольку по комплексам признаков альвеолярной дуги наблюдается частичная трансгрессия значений. Грацильные австралопитеки Южной Африки, вероятно, были более специализированы и заслуживают выделения как минимум в самостоятельный вид.

"Парантропы" отдалены от современного человека не менее, чем понгиды и потому должны быть выделены в самостоятельное семейство с одним родом и двумя видами – южно- и восточноафриканским.

Общность "ранних Homo", как уже говорилось, является, вероятнее всего, смесью нескольких видов. Можно предложить следующее их разграничение по признакам альвеолярной дуги нижней челюсти: челюсти UR 501, KNM-ER 1802, KNM-ER 1805 относятся к роду "парантропов", челюсти KNM-ER 1801, KNM-ER 1501 – к самостоятельной грацильной группе (KNM-ER 1482 может быть включен как в первую, так и во вторую группы), челюсти OH 7 и OH 13 представляют примитивный вариант, близкий к восточноафриканским грацильным австралопитекам и пре-архантропам.

Размах изменчивости ископаемых "эугоминин" ненамного превышает размах изменчивости современного человека или отдельных видов понгид. Все они, начиная с пре-архантропов, должны быть отнесены к подсемейству, включающему современного человека, возможно даже, к современному роду (табл. 60). Изменения размеров и формы альвеолярной дуги настолько постепенны, что провести границы таксонов очень сложно. Хронологические группы выявляются более четко, чем географические; различия последних имеют характер тенденций и не превышают ранга рас.

Условно можно выделить три вида "эугоминин", соответствующих архантропам, пре-палеоантропам с палеоантропами и неоантропам. Первый из них дифференцирован от последнего, вероятно, на подродовом или даже родовом уровне и может быть подразделен на два подвида, почти целиком соответствующих пре-архантропам (с включением более позднего OH 12) и архантропам (от 700 тыс.л.н. до 420 тыс.л.н.). Пре-палеоантропы и палеоантропы практически неразличимы и потому должны быть объединены в один вид. Также, к единому виду относятся люди верхнего палеолита и современности (табл. 61).


4.1.3.4. Нижняя челюсть в целом


Нижняя челюсть в целом описывается преимущественно широтными и длиннотными размерами. Анализ проводился с включением человекообразных обезьян (анализ 1.1) и без них (анализ 1.2, табл. 62).

Первая каноническая переменная в области больших значений в анализе 1.1 описывает значительную разницу "передней" и "нижней" дуг нижней челюсти (иначе – резкую скошенность симфиза), большую общую длину челюсти при малой мыщелковой ширине и медиальном положении вершин мыщелков, то есть выраженный понгидный комплекс (табл. 62). В анализе 1.2 значение первой переменной иное: в сторону больших значений переменной мыщелковая ширина уменьшается, ширина от вершин суставных отростков увеличивается (латеральное положение вершин), общая длина растет, симфиза скошен, венечная ширина увеличивается при уменьшении угловой. Значение второй переменной в анализах 1.1 и 1.2 схожее, отличается лишь в несколько разном соотношении важности признаков. В области больших значений она описывает уменьшение мыщелковой ширины и увеличение – от вершин мыщелков (латеральное положение вершин), венечная ширина увеличивается; в анализе 1.1 симфиз скошен, угловая ширина уменьшается; в анализе 1.2 общая длина уменьшается.

Второй вариант анализа проводился с использованием всего трех размеров (табл. 63). Анализ проводился с включением всего массива наблюдений (с обезьянами, 2.1), без человекообразных обезьян (2.2) и с включением только гоминид, живших позже 400 тысяч лет (2.3).

Первая каноническая переменная во всех трех анализах описывает увеличение длины челюсти при уменьшении мыщелковой и угловой ширины. Вторая переменная описывает в анализе 2.1 увеличение мыщелковой ширины при уменьшении угловой и укорочении челюсти. В анализах 2.2 и 2.3 она описывает прямо противоположный комплекс.


Дифференциация родов человекообразных обезьян между собой и от современного человека достаточно полная, хотя в анализе 1.1 гиббоны, благодаря небольшим размерам попадают в область изменчивости современных людей. Это заставляет обратить особое внимание на хронологическую обусловленность изменчивости (рис. 281-293).

Две челюсти восточноафриканских грацильных австралопитеков, несмотря на синхронность и происхождение из одного местонахождения (Хадар), существенно отличаются одна от другой. Впрочем, они вполне могут представлять крайние варианты изменчивости одного вида с половым диморфизмом как у современных понгид (большим, чем у современного человека). Челюсть AL 288-1 и по морфологии очень напоминает мелкого шимпанзе, тогда как AL 333 несколько своеобразна, превосходя шимпанзе по большинству размеров.

"Парантропы" в целом похожи на AL 333, но крайне вариабельны. Видимо, тип их половозрастной изменчивости был аналогичен таковому современных горилл. Восточноафриканские массивные австралопитеки отличались от южноафриканских расширенностью челюсти вверх (резким преобладанием мыщелковой и венечной ширины над угловой) и относительно короткими и широкими пропорциями челюсти.

Три пре-архантропа (SK 15, KNM-WT 15000 и Дманиси D2735) весьма схожи, особенно учитывая молодой возраст двух индивидов. Вместе с тем, они заметно отличаются от более поздних архантропов удлиненностью челюсти и незначительной разницей мыщелкового, венечного и углового широтных размеров.

Поздние архантропы имели очень крупную челюсть. По общим размерам и пропорциям они отличаются от ранних пре-палеоантропов и очень похожи на поздних палеоантропов. У большинства из них (Араго II, XIII, Мауэр, Атлантропы II и III, Синантроп G1) мыщелковая ширина резко преобладает над угловой. Малыми размерами выделяется лишь синантроп HI (а также реконструированная челюсть синантропа). Географические вариации определить практически невозможно, поскольку они укладываются в пределы изменчивости атлантропов Тернифина.

Ранние пре-палеоантропы представлены выборкой из Сима де лос Уэсос, а также челюстью Монтморен. Отличия их от архантропов заключаются прежде всего в малой ширине нижней челюсти; особенно заметны различия по размеру go-go и kr-kr.

Поздний пре-палеоантроп Бом-де-л'Обезье 11 неотличим от палеоантропов. Нижняя челюсть палеоантропов была укороченной и расширенной, сравнительно с предыдущим хронологическим этапом. Вместе с этим, ранние палеоантропы Крапина 59 и Джебел Кафзех 9 имеют пропорции и размеры челюсти, больше напоминающие пропорции ранних пре-палеоантропов (и весьма далекие от современных). Поздние палеоантропы характеризуются относительно очень широкой нижней челюстью с резким преобладанием мыщелковой ширины над угловой. Трансгрессия палеоантропов с современными людьми по общим признакам нижней челюсти крайне мала: на край облака современных значений попадают только Сен Сезер, Ле Мустье I и Схул IV.

Верхнепалеолитические неоантропы в целом соответствуют современному размаху изменчивости, хотя отдельные индивиды (например, Пшедмости III и Вадьяк II) оказываются очень архаичными. Отличия от современности заключаются в несколько больших размерах и относительной удлиненности челюсти.



Эволюционные тенденции преобразования

общих признаков нижней челюсти

Последовательность изменений формы и размеров нижней челюсти гоминоидов не является плавной. Чередовались этапы изменения как абсолютных размеров, так и пропорций (рис. 294-298).

Все общие размеры нижней челюсти эволюционировали сходно, но с разными темпами. Грацильные австралопитеки Восточной Африки по размерам соответствуют очень крупным шимпанзе или небольшим орангутанам. Массивные австралопитеки очень вариабельны; восточноафриканские крупнее южноафриканских, их восходящие ветви сильнее расходились вверх, а челюсть относительно укорочена. Пре-архантропы имели такие же размеры, что и грацильные австралопитеки. От пре-архантропов до поздних архантропов произошел резкий скачок размеров и особенно – мыщелковой и венечной ширины, челюсть вновь относительно расширилась и укоротилась. Пре-палеоантропы имели значительно меньшие абсолютные размеры, относительно удлиненную челюсть и сравнительно малое различие между мыщелковой и угловой шириной. У палеоантропов абсолютные размеры сильно варьировали: мыщелковая и венечная ширина выросли сильно, угловая – незначительно, длина челюсти уменьшалась. Таким образом, конфигурация челюсти поздних палеоантропов очень характерна: расширена в целом относительно длины и в мыщелках относительно углов. У верхнепалеолитических неоантропов пропорции опять удлинились, а ближе к современности – укоротились. Очень важным изменением при переходе от палеоантропов к неоантропам стало появление подбородочного выступа, что отразилось в соотношении "передней" и "нижней" дуг челюсти. В абсолютном выражении с начала верхнего палеолита резко снизилась общая длина челюсти и в меньшей степени – дуговые размеры.

Можно видеть, что в эволюции гоминоидов последовательно чередовались два основных варианта общих пропорций челюсти: укороченная, резко расширенная в верхней части и удлиненная, незначительно расширяющаяся вверх. Вероятно, эти колебания были в действительности более частыми, чем это можно проследить на имеющемся материале. При переходе от одного варианта к другому менялись не все абсолютные размеры, а лишь некоторая их часть, что, однако, приводило к заметному изменению формы. Таким образом, эти изменения могли происходить в сравнительно небольшие отрезки времени.



Таксономическое значение общих признаков нижней челюсти

Современные гоминоиды достаточно четко разделяются на роды и виды по общим признакам нижней челюсти, хотя необходимо учитывать значительную половозрастную изменчивость.

Австралопитековых в целом можно отнести к понгидам, но, учитывая вышеуказанное своеобразие и несомненное уклонение в сторону "эугоминид", выделить в самостоятельное подсемейство. По имеющемуся материалу трудно судить о более детальной таксономии внутри группы, можно лишь констатировать существование как хронологических, так и географических вариаций.

Общий размах изменчивости всех "эугоминид" вполне соответствует размаху изменчивости понгид. Границы между пре-архантропами и поздними архантропами, последними и пре-палеоантропами, поздними палеоантропами и неоантропами очень резкие, что частично усилено неполнотой палеонтологического ряда (табл. 64). Пре-палеоантропы и палеоантропы разделены не столь резко, на уровне рас. Однако совокупный размах изменчивости всех гоминид от пре-палеоантропов до поздних палеоантропов включительно лишь ненамного превосходит размах изменчивости современного человека, что может быть основанием для включения всех указанных групп в один вид с несколькими хронологическими подвидами. Этот вид лишь слабо трансгрессирует с видом современного человека, к которому относятся и люди верхнего палеолита. Разница между двумя указанными видами намного меньше, чем между гориллами и шимпанзе, что дает повод для объединения их в один род (табл. 65).


Кратко стоит упомянуть о подъязычной кости. Она известна в единственном случае, у палеоантропа Кебара 2. Широкоизвестно ее исследование, согласно которому эта кость не отличается от таковой современного человека (Bar Yosef et Vandermeersch, 1991). Однако, как показывает более широкое сравнение, гиоид Кебары 2 не отличается также от гиоидов 18 видов приматов и нескольких других видов млекопитающих, так что его морфология не может свидетельствовать о способности к речи и служить таксономическим целям (Kennedy et Faumina, 2001).

Каталог: fileadmin -> user upload
user upload -> Жоба Орал қаласы бойынша 2015 жылға өсiмдiк шаруашылығындағы мiндеттi сақтандыруға жататын өсiмдiк шаруашылығы өнiмiнiң түрлерi бойынша егiс жұмыстарының басталуы мен аяқталуының оңтайлы мерзiмдерiн белгiлеу туралы
user upload -> №251 (25221) 13 тамыз сәрсенбі 2008 жыл
user upload -> Жетісу №6(17132) 17 қаңтар 2009 жыл
user upload -> Бағдарламасы және "Мемлекеттік бағдарламалар тізбесін бекіту туралы"
user upload -> Бағалы ұсыныстар сұранысы арқылы тауар, жұмыс, қызмет көрсету түрлеріне мемлекеттік сатып алу байқауын өткізу туралы хабарландыру
user upload -> «Ќазаќстан Республикасыныѕ Азаматтыќ процестік Кодексі» Ќазаќстан Республикасыныѕ 2015 жылєы 31 ќазандаєы №377-v кодексі
user upload -> Ќазаќстан Республикасыныњ
user upload -> «Адам құқығы, бала құқығын қорғаудан басталады»


Достарыңызбен бөлісу:
1   ...   9   10   11   12   13   14   15   16   ...   56


©kzref.org 2019
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет