Типа, диссер



бет9/56
Дата17.03.2018
өлшемі7.88 Mb.
#21334
түріДиссертация
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   ...   56

4.1.1.3. Затылочная кость


Рассмотрение эволюционной изменчивости затылочной кости можно начать с анализа всего набора признаков, с включением всех наблюдений (1.1) и, отдельно, без понгид (1.2, табл. 17). Поскольку первые две канонические переменные описывают сравнительно небольшой процент общей изменчивости, рассчитывалась и третья переменная.

Наиболее значимыми признаками оказываются те, которые отражают взаимное положение точек "инион" и "опистокранион"; наименьшее значение имеют признаки ширины кости и размеров затылочного отверстия. В анализе с включением понгид первая каноническая переменная в области больших значений описывает затылочную кость с сильно выраженным затылочным бугром, вследствие чего расстояние между точками "инион" и "опистокранион" оказывается очень большим. Вторая каноническая переменная в области больших значений также описывает сильное выступание затылочного бугра, большую абсолютную и относительную ширину затылочной кости с широким затылочным отверстием и низко расположенными астерионами. Третья каноническая переменная в области больших значений вновь описывает сильно преломленную широкую затылочную кость, но с высоко расположенными астерионами и узким затылочным отверстием.

В варианте анализа с исключением понгид нагрузки признаков оказались несколько иными, но принципиально схожими.

Поскольку канонический анализ, проведенный по полному набору признаков, позволяет оценить прежде всего вариации сагиттального профиля затылочной кости, был проведен новый анализ (табл. 18). Анализ проводился в трех вариантах: с включением человекообразных обезьян (2.1), без них (2.2) и только с включением пре-палеоантропов и более поздних гоминид (2.3).

Наибольшую таксономическую ценность имеют признаки положения точки "инион" и ширины кости. Первая каноническая переменная описывает затылочную кость с высоко расположенным инионом, выпуклую и широкую (абсолютно и относительно). Вторая каноническая переменная описывает, напротив, слабо изогнутую узкую затылочную кость с низко расположенным инионом. Варианты с включением разных групп гоминоидов по нагрузке на признаки отличаются несущественно.

Для исследования эволюции общей формы затылочной кости был проведен еще один вариант анализа, лишь по четырем признакам, также по трем наборам наблюдений (3.1, 3.2 и 3.3, табл. 19).

Наибольшую значимость имеют признаки ширины кости и ее длины, меньшую – теменно-затылочная хорда и дуга затылочной кости. Первая каноническая переменная описывает широкую и выпуклую кость; вторая, напротив, узкую и уплощенную.
Три проведенных анализа заметно различаются по степени дифференциации групп гоминоидов. В первом варианте анализа разделяются в первую очередь взрослые гориллы с примкнувшим к ним черепом TM 266-01-060-1 и остальные гоминоиды (рис. 58-65); это обусловлено крайним развитием затылочного рельефа у горилл и австралопитека из Чада. Сходство отмечается также и в отношении ориентации этого рельефа (Wolpoff et al., 2002).

Во вторую очередь, разделяются понгиды с австралопитековыми с одной стороны и гоминиды – с другой (рис. 62-63), хотя хиатуса между этими общностями не обнаруживается, что говорит о малой диагностической ценности комплекса вошедших в анализ признаков. Грацильные австралопитеки достаточно четко разделяются на более примитивных южноафриканских и прогрессивных хадарских; индивид KNM-WT 40000 может относиться и к той и к другой группе.

Массивные австралопитеки, с одной стороны, значительно трансгрессируют с грацильными, с другой – разделяются на примитивных южноафриканских и прогрессивных восточноафриканских. Показательно, что наиболее древний череп KNM-WT 17000 оказывается носителем промежуточного комплекса признаков между этими двумя общностями и, таким образом, может расцениваться как предковый для них обеих. Среди восточноафриканских массивных древние KNM-ER 2602 и KNM-ER 13750, а также OH 5, оказываются близки как к KNM-WT 17000, так и к более поздним; отчетливая эволюционная тенденция изменения признаков не выявляется.

В целом, общую дифференциацию австралопитековых значительно правильнее описать как разделение по географическому принципу, на южно- и восточноафриканских, чем по какому-либо еще.

Из представителей "ранних Homo" череп KNM-ER 1813 оказывается сближающимся с наиболее мелкими австралопитеками; KNM-ER 1805 и OH 24 на противоположном конце распределения австралопитековых, а KNM-ER 1470 – даже в пределах распределения современных людей. Очень показательно, что пре-архантропы, а не "ранние Homo", оказываются "промежуточным звеном" между австралопитековыми и "эугомининами". Более поздние гоминиды представляют собой сравнительно плавную последовательность вплоть до современного человека. Из них наиболее выделяются архантропы, а также отдельные представители остальных стадий. Стоит отметить, что сочетание значений второй и третьей канонических переменных надежно отделяет архантропов от всех неоантропов, а пре-палеоантропов – от верхнепалеолитических людей. Ранние и поздние палеоантропы не различаются между собой, довольно существенно схожи с верхнепалеолитическими людьми, а степень их трансгрессии с современными людьми минимальна. Особенно примечательно, что многие верхнепалеолитические неоантропы отличаются от современных людей не меньше, чем более древние гоминиды.

Второй и третий варианты анализа, проведенные по сокращенным наборам признаков, дали несколько отличающиеся от первого варианта результаты (рис. 66-79). В третьем варианте разные таксономические и хронологические группы дифференцировались наилучшим образом; в остальном он очень напоминает второй вариант, почему правильнее рассмотреть их вместе.

Три семейства гоминоидов четко разделены между собой. Три рода понгид проявляют некоторую степень трансгрессии, но достаточно небольшую. Австралопитековые оказываются полностью в рамках распределения значений человекообразных обезьян. Среди них, как и в первом варианте анализа, резко выделяется череп TM 266-01-060-1, а также череп массивного австралопитека SK 46 (что, возможно, связано с сильной его деформацией и недостаточно верной реконструкцией). Остальные австралопитековые дифференцированы не очень четко, однако можно отметить тенденцию приближения к более поздним гоминидам в отношении афарских австралопитеков сравнительно с южноафриканскими грацильными и восточноафриканских массивных в сравнении с южноафриканскими массивными, а также грацильных в целом в сравнении с массивными. Череп KNM-WT 40000 заметно уклоняется от остальных австралопитековых, что, очевидно, связано с сильной деформацией его затылочной области. Древнейший массивный австралопитек KNM-WT 17000 занимает несколько обособленное положение, но в пределах вариаций других "парантропов".

"Ранние Homo", как и в первом варианте анализа, проявляют гетерогенность: KNM-ER 1813 сближается с наиболее мелкими австралопитеками; KNM-ER 1805 и OH 24 занимают промежуточное положение между австралопитековыми и "эугоминидами", а KNM-ER 1470 попадает в пределы вариаций современного человека, что можно рассматривать как конвергенцию. Существенным отличием комплекса признаков затылочной кости в сравнении с комплексами лобной и теменной костей оказывается четкое разграничение "ранних Homo" и пре-архантропов. Пре-архантропы, в свою очередь, разделяются на две группировки: Дманиси c KNM-WT 15000 и KNM-ER 3733, KNM-ER 3883 с OH 9. Различие, впрочем, обусловлено скорее возрастными вариациями, чем таксономическими.

Ранние архантропы оказываются обладателями наиболее преломленного затылка из всех "эугоминид". Поздние архантропы (Араго XXI, Петралона, Синантропы и другие) в среднем несколько уступают им в этом отношении и, с другой стороны, почти неотличимы от пре-палеоантропов (Вертешселлеш, Рейлинген, Эрингсдорф IX, Сванскомб и другие). Среди последних наиболее архаично выглядят Атапуэрка SH 4 и Ньярасса 1935 г., а в наибольшей степени сближаются с современным человеком Штейнгейм, Омо I, Нгалоба LH 18 и Атапуэрка SH 6 и Occipitale IV. Палеоантропы, как ранние так и поздние, также сложно отличимы от поздних архантропов и пре-палеоантропов, поскольку пределы размахов изменчивости этих групп достаточно сходны. Однако, резкое различие между ранними и поздними палеоантропами заключается в большой ширине затылка у последних. Из палеоантропов наиболее сближаются с современными людьми Схул IX и Кафзех 9, тогда как Схул V, Джебел Кафзех 6 и, тем более, Схул IV оказываются столь же архаичны, как и "классические" европейские неандертальцы.

Верхнепалеолитическое население в целом очень схоже с современным, хотя отдельные индивиды демонстрируют значительную архаичность, уклоняясь в сторону древних гоминид по признакам преломленности затылка. Тенденция отличия затылочной кости людей верхнего палеолита от таковой палеоантропов заключается в намного большей относительной длине и меньшей ширине, а от затылочной кости современных людей – в больших абсолютных размерах и несколько большей относительной длине. В отличие от комплексов признаков лобной и теменной костей, ранневерхнепалеолитические люди не проявляют какой-либо исключительности по сравнению с более поздними.



Эволюционные тенденции преобразования признаков затылочной кости

Эволюция ширины затылка и теменно-затылочной хорды была рассмотрена выше. Длина затылочной кости в группе австралопитековых была почти равна таковой у современных понгид и почти не менялась на протяжении нескольких миллионов лет (рис. 80). Наиболее прогрессивными кажутся восточноафриканские грацильные австралопитеки. У "ранних Homo" длина резко увеличилась; значения, достигнутые у пре-архантропов, сохранялись практически неизменными и у ранних архантропов; у поздних архантропов вновь началось медленное увеличение длины кости, которое продолжалось до ранних палеоантропов, после чего длина несколько уменьшилась. Исключением из этой тенденции являются гоминиды из Нгандонга, обладающие сравнительно небольшой длиной кости. Большой разницы между самыми поздними палеоантропами и самыми ранними неоантропами нет; в продолжение эпохи верхнего палеолита длина затылочной кости постепенно увеличивалась, а с мезолита началось уменьшение.

Дуга затылочной кости среди австралопитековых также была стабильной величиной; у "ранних Homo" ее увеличение было не столь заметным, как увеличение хорды. Последующие изменения дуги повторяли изменения хорды, но с несколько иными темпами, отчего изменялась степень преломленности затылочной кости. Однако в верхнем палеолите, когда длина увеличивалась, величина дуги в среднем уменьшалась или оставалась постоянной (рис. 81).

Эволюцию признаков затылочной кости гоминид можно представить в виде ряда последовательных этапов стабильности и изменения. Австралопитековые отличаются от современных понгид несколько большими размерами затылочной кости и в целом очень однородны. Исключением является лишь наиболее древний череп TM 266-01-060-1, обладающий крайне выраженным затылочным рельефом. Группа в целом, учитывая продолжительность ее существования, необычайно стабильна во времени; грацильные австралопитеки выглядят несколько более прогрессивными (в основном по относительной ширине кости), но основная дифференциация может быть проведена по географическому параметру: южноафриканские формы более архаичны, восточноафриканские – более прогрессивны (по степени преломленности затылка). Таким образом, эволюционная изменчивость затылочной кости может быть привлечена в качестве доказательства независимого происхождения южных и северных "парантропов" и возникновения линии "эугоминид" от восточноафриканских грацильных австралопитеков.

Период стабильности закончился с появлением "ранних Homo", однако относилельная ширина затылка и длина кости увеличивались быстрее, чем степень преломленности. Последний комплекс признаков заметно изменился лишь у пре-архантропов. В целом этап от возникновения "ранних Homo" до ранних архантропов характеризуется чрезвычайно быстрыми темпами увеличения размеров затылочной кости, ее преломленности и относительного расширения (рис. 82). Ранние архантропы обладают максимальными значениями этих признаков. В последующем темпы увеличения размеров заметно снизились, причем преломленность затылка несколько уменьшилась (рис. 82). Этот момент можно определить как новый "поворот" эволюции затылочной кости. В дальнейшем происходило медленное увеличение размеров с постепенным уменьшением преломленности затылка до ранних палеоантропов. У поздних палеоантропов заметно уменьшилась преломленность затылка, но резко увеличилась относительная ширина. Новый этап относительной стабильности комплекса признаков затылочной кости наступил с началом верхнего палеолита. Затылочная кость стала заметно уже, длиннее, а затылочная область в целом выше. В отличие от признаков лобной и теменной костей, резкой разницы между наиболее ранними неоантропами и поздними не обнаруживается, размеры затылочной кости на этом этапе менялись весьма умеренно, причем преимущественно в сторону увеличения.

Таксономическое значение признаков затылочной кости

Диагностическая значимость признаков затылочной кости выглядит большей, чем таковая теменной. Представители трех семейств гоминоидов надежно различаются; представители трех родов понгид также занимают собственные области распределения на графиках, хотя и имеют взаимные зоны трансгрессии.

Австралопитековые в целом полностью соответствуют понгидному типу и заметно удалены от "эугоминид". Равная удаленность от африканских понгид и от орангутанов может быть расценена как признак самостоятельности подсемейства австралопитецин. Череп TM 266-01-060-1 уклоняется настолько резко, что может быть определен как представитель собственного подсемейства, более примитивного, чем австралопитековые; против такого определения может быть выдвинут аргумент, что сохранность находки достаточно плохая, что могло заметно отразиться на качестве измерений (Brunet, 2002), однако намного сильнее деформированный череп KNM-WT 40000 уклоняется от других австралопитеков значительно меньше (см. также: White, 2003). Внутри группы остальных австралопитековых по разным комплексам признаков выделяются либо группы восточно- и южноафриканская, либо грацильная и массивная, причем первое деление в ряде анализов проявляется отчетливее. Череп KNM-WT 40000, очевидно, в силу деформации, уклоняется, но может быть условно включен в группу восточноафриканских грацильных австралопитеков, которая оказывается наиболее прогрессивной. Восточно- и южноафриканские грацильные австралопитеки различаются достаточно четко, однако крайне малое число наблюдений в первой группе заставляет делать очень осторожные выводы; различия могут оказаться не больше подродовых или даже видовых. Череп KNM-WT 17000 отчетливо сближается с позднейшими восточноафриканскими "парантропами" и, если его специфика и может быть отмечена, то не более чем на подвидовом уровне. Южноафриканские "парантропы" отличаются от восточноафриканских не по всем комплексам признаков, наиболее уклоняющийся череп SK 46 сильно деформирован; не исключено, что различия двух географических групп не превышают подвидовых или даже меньше. В целом, разделение австралопитековых на отдельные роды затруднено, хотя, возможно, и оправдано; при отсутствии достаточного количества данных можно определить выделяющиеся группы как подроды.

"Ранние Homo" по разным комплексам признаков оказываются ближе то к австралопитекам, то к пре-архантропам; чаще наблюдается, впрочем, уклонение к первой из этих групп. Среди "ранних Homo" имеются находки, определяющие крайние точки размаха изменчивости: OH 13, KNM-ER 1813 и SK 80/846/847 в области минимума и OH 7 и KNM-ER 1470 – в области максимума. Не исключена возможность отнесения их к двум разным видам, но общий размах изменчивости не превышает такового человекообразных обезьян или человека. Промежуточное положение группы затрудняет отнесение ее к австралопитековым или "эугоминидам". По большему количеству признаков "ранние Homo" должны быть приравнены к австралопитековым; с другой стороны, они принципиально отличаются сменой эволюционной тенденции: австралопитеки были морфологически очень стабильной общностью, а "ранние Homo" быстро эволюционировали в сторону увеличения размеров затылочной кости. Впрочем, поскольку вектор эволюционных изменений не является таксономическим критерием, предпочтение стоит отдать морфологии. Специфичность группы кажется достаточной для выделения отдельного рода; как и в случае с теменной костью, названием может служить Prezinjanthropus.

Пре-архантропы отличны от "ранних Homo" и намного сильнее сближаются с более поздними архантропами (табл. 20). Выделение пре-архантропов в отдельное подсемейство, как это было в случаях с лобной и теменной костями, выглядит неоправданным, поскольку трансгрессия с позднейшими гоминидами достаточно велика. Однако, нельзя пренебречь и принципиальным отличием размеров, формы и тенденций развития затылочной кости пре-архантропов. Отбор на увеличение преломленности затылка сменился на обратную тенденцию (при продолжавшемся увеличении абсолютных размеров) приблизительно с появлением поздних архантропов. Ранние архантропы отличаются от пре-архантропов и поздних архантропов примерно в равной степени (с учетом неодинакового временного разрыва между группами).

Различия между более поздними группами не превышают подродового уровня (табл. 20). Обращает на себя внимание несколько уклоняющаяся морфология поздних яванских гоминид из Нгандонга и особое положение ранних палеоантропов, более сближающихся с современным человеком, чем поздние палеоантропы. Границы между таксонами, особенно крупного ранга, оказываются неизбежно условными; лучшей выглядит схема с выделением в семействе гоминид двух родов; первый включает два вида, соответствующие пре-архантропам и ранним архантропам; второй делится на два подрода, архаичный из которых включает виды поздних архантропов и пре-палеоантропов (с двумя географическими подвидами), а прогрессивный – виды ранних палеоантропов, поздних палеоантропов и неоантропов (табл. 21). Неоантропы не могут быть достоверно разделены на отдельные таксоны.


4.1.1.4. Височная кость


Височная кость обладает весьма сложной конфигурацией и, кроме того, ее строение во многом связано с развитием лицевого скелета. Первый вариант анализа признаков височной кости включил все признаки, среди которых длина скулового отростка относится в большей степени к висцерокраниуму. Анализ был проведен с включением человекообразных обезьян (1.1) и без них (1.2, табл. 22).

Наибольшей ценностью обладают признаки длины височной кости, наименьшей – высоты чешуи и размеров сосцевидного отростка. Значимость признаков оказывается пропорциональной абсолютной величине размеров. Первая каноническая переменная в области больших значений описывает длинную височную кость с крупным скуловым отростком, маленькими чешуйчатой частью и сосцевидным отростком. Вторая переменная описывает также длинную кость с коротким скуловым отростком с массивным основанием, широким и коротким сосцевидным отростком, а также с высокой короткой чешуйчатой частью.

Во втором варианте анализа рассматривались только признаки общей формы височной кости (табл. 23). Анализ проводился с включением человекообразных обезьян (2.1), без них (2.2) и, наконец, с включением только гоминид, живших позже 400 тысяч лет назад (2.3).

Общая сравнительная значимость признаков сходна с таковой в первом варианте анализа (табл. 23). Первая каноническая переменная в области больших значений описывает длинную височную кость с короткой чешуйчатой частью. Значение второй переменной различается в трех случаях с разными наборами наблюдений: в первом (с человекообразными обезьянами) она описывает височную кость с длинной чешуей и большим основанием скулового отростка; во втором случае (без обезьян) –вытянутую кость с большим основанием скулового отростка и длинной низкой чешуей; в третьем случае (гоминиды не древнее 400 тысяч лет) – довольно крупную кость с очень длинной и низкой чешуей.


Первый вариант анализа оказывается более ценным в таксономическом плане. Оба варианта лучшим образом расшифровываются путем применения временной шкалы (рис. 83-95). Облака значений разных видов современных гоминоидов почти не пересекаются между собой, однако широко трансгрессируют со значениями ископаемых гоминид. Таким образом, форма височной кости достаточно специфична для современных видов, что позволяет пользоваться ей для выявления различий ископаемых таксонов.

Австралопитековые представляются достаточно разнообразной группой. Древнейший череп TM 266-01-060-1 близок, с одной стороны, к крупным шимпанзе, с другой – к грацильным австралопитекам. Последние четко разделяются на южноафриканских и хадарских, тогда как восточноафриканский череп KNM-WT 40000 ближе к южноафриканским. Грацильные австралопитеки Южной Африки и KNM-WT 40000 обладали сравнительно маленькой височной костью с относительно большой чешуйчатой частью, небольшим скуловым отростком и низким сосцевидным отростком (KNM-WT 40001), сближаясь с шимпанзе. Однако, австралопитеки Ломекви – KNM-WT 40000 и 40001 – отличаются от южноафриканских и сближаются с хадарскими большими размерами основания скулового отростка. Хадарские австралопитеки характеризовались крупной костью с относительно небольшой чешуей, массивным скуловым отростком и высоким сосцевидным отростком, последний комплекс больше отличается от характерного для современного человека и может быть специализированным.

Древнейший "парантроп" KNM-WT 17000 близок к хадарским австралопитекам, но его чешуйчатая часть заметно меньше. Известно, что этот австралопитек обладал своеобразной конфигурацией жевательной мускулатуры (обусловленной сочетанием сильного выступания лицевой части с гипертрофированным челюстным аппаратом), что отразилось на форме и положении сагиттального гребня и чешуйчатого шва (Rak et Kimbel, 1991). Позднейшие массивные австралопитеки довольно четко разделяются на южно- и восточноафриканских; первые отличаются короткой височной костью с длинной чешуей и менее массивным скуловым отростком. Вместе с тем стоит отметить, что во вариантах анализа с исключением обезьян эти географические группы практически неразличимы.

"Ранние Homo" наиболее сближаются с южноафриканскими грацильными австралопитеками. С другой стороны, череп KNM-ER 1470 практически неотличим от пре-архантропов, череп KNM-ER 1805 приближается к "парантропам", KNM-ER 1813 и Stw 53 могут быть расценены как близкие к южноафриканским грацильным австралопитекам или шимпанзе, а OH 24 и, возможно, OH 13 промежуточны между ними и пре-архантропами. Размах изменчивости "ранних Homo" не превышает такового современных видов, однако сближение древнейших представителей группы с прогрессивными гоминидами, а геологически более молодых с примитивными указывает с большей вероятностью на таксономическую неоднородность данной совокупности.

Пре-архантропы заметно отличаются от австралопитеков относительным укорочением скулового отростка, увеличением высоты чешуйчатой части и ширины основания сосцевидного отростка при сохранении степени его выступания. Наиболее быстрое изменение комплекса признаков происходило в хронологическом промежутке от 2 до 1,5 миллионов лет назад. В дальнейшем происходило уменьшение общей длины кости. Ранние архантропы довольно разнородны: Сангиран 17 и, видимо, Питекантроп II имеют очень архаичные пропорции, близкие к "ранним Homo" или даже австралопитекам, а Чепрано сближается с Синантропами и Петралоной. Поздние архантропы несколько более консолидированы, резко выделяются лишь череп Бодо, височная кость которого реконструирована, и череп Юнксянь 2 (EV 9002), сближающийся с пре-архантропами.

Пре-палеоантропы обладали в среднем более крупной височной костью, чем архантропы; лишь череп из Штейнгейма входит в пределы изменчивости современного человека. Характерно, что африканские черепа Нгалоба LH18, Омо I, Омо II и Синга по совокупности всех признаков оказываются не сапиентнее синхронных гоминид из Европы и Азии, хотя по общей форме кости Нгалоба выглядит несколько продвинутее. Прогрессивными среди прочих выглядят Эрингсдорф IX и Дали, довольно специализированными или примитивными пре-палеоантропы Явы (Самбунгмачан, Нгандонг), Европы (Атапуэрка, Рейлинген, Штейнгейм) и Цзиньнюшан.

Исключением из всех древних "эугоминин" является череп Брокен Хилл, чья височная кость неотличима от таковой верхнепалеолитических неоантропов. Таким образом, строение разных отделов черепной коробки человека из Брокен Хилл находится на разных эволюционных уровнях, что является отличной иллюстрацией неравномерности морфологических изменений во времени.

Палеоантропы по совокупности всех признаков довольно примитивны, общая же форма их височной кости, напротив, прогрессивна. Отличие от неоантропов заключается в меньшей длине кости, больших размерах и массивности скулового отростка и меньших размерах (особенно высоты) чешуи височной кости. Ранняя и поздняя их группы почти не отличаются. Характерно, что гоминиды из пещер Схул и Кафзех оказываются не сапиентнее "классических" неандертальцев.

Неоантропы отличаются от палеоантропов более крупной височной костью с высокой чешуей, хотя целый ряд верхнепалеолитических находок (Кейлор, Кейп Флэтс, Охало II H2, Сунгирь 5, Кро-Маньон I, Пшедмости III) намного ближе к палеоантропам, чем к современным людям. Отличия верхнепалеолитического населения от современного носят скорее характер тенденции к удлинению кости и относительному уменьшению размеров (особенно высоты) чешуйчатой части.

Эволюционные тенденции преобразования признаков височной кости

Отдельные измерительные признаки височной кости изменялись в ходе эволюции не слишком интенсивно (рис. 96-102). Наибольшая длина кости оставалась стабильной у грацильных австралопитеков, несколько увеличившись у массивных (рис. 96). "Ранние Homo" не отличались от грацильных австралопитеков; в дальнейшем началось увеличение размера, достигшего максимума у поздних архантропов, после чего размер вновь уменьшился. Среди пре-палеоантропов наименьшими величинами обладают европейские гоминиды, средними – азиатские и наибольшими – африканские; возможно также некоторое увеличение размера со временем. В дальнейшем размер уменьшался и достиг минимума у "классических" неандертальцев. У людей верхнего палеолита длина височной кости намного больше, чем у поздних палеоантропов и несколько больше, чем у современных людей, причем последнее уменьшение произошло уже в бронзовом веке.

Характер эволюционного изменения длины чешуи височной кости почти аналогичен таковому длины всей кости, однако с некоторым смещением по времени (рис. 97). Так, первое значительное ускорение произошло не от "ранних Homo" к пре-архантропам, а от последних к ранним архантропам.

Высота чешуи височной кости является одним из немногих признаков, для которых выявляется постепенное увеличение от ранних австралопитеков к поздним с плавным переходом через "ранних Homo" к "эугоминидам" (рис. 98). Максимума размер достиг около 300-400 тысяч лет назад, после чего неуклонно уменьшался до появления неоантропов. Люди ранней поры верхнего палеолита близки к поздним палеоантропам; в дальнейшем высота чешуи увеличилась до современных значений.

Длина основания скулового отростка является наиболее четким разграничителем южно- и восточноафриканских грацильных австралопитеков (у последних намного больше, без пересечения границ изменчивости). "Парантропы" были более массивны (рис. 99). "Ранние Homo" неотличимы от южноафриканских грацильных австралопитеков. В последующем размер слабо увеличился и сохранялся почти неизменным до 200 тысяч лет назад; возможно также, у ранних пре-палеоантропов размер был несколько уменьшен. Около 100-140 тысяч лет назад наблюдается период максимума значений, после чего он уменьшился у неандертальцев и вновь вырос у неоантропов, причем переход весьма плавный.

Длина скулового отростка, хотя и не относится непосредственно к размерам мозговой коробки, является очень важным признаком височной кости (рис. 100). Она хорошо разграничивает хадарских и поздних массивных австралопитеков (большие размеры) от других грацильных и первого "парантропа" (малые размеры). "Ранние Homo" и почти неотличимые от них пре-архантропы составляют последовательную линию очень слабого увеличения признака вместе с южноафриканскими грацильными австралопитеками. В последующем размер слабо увеличивался в среднем вплоть до момента 50-70 тысяч лет назад; после он уменьшался до начала мезолита, причем последовательность от палеоантропов и далее достаточно плавная. Следует подчеркнуть, что признак изменил эволюционную тенденцию не при переходе от палеоантропов к неоантропам, а во время расцвета палеоантропов.

Ширина основания сосцевидного отростка от наиболее ранних групп до палеоантропов изменялась абсолютно аналогично общей длине кости (рис. 101). Однако у палеоантропов и верхнепалеолитических неоантропов очень медленное увеличение признака продолжилось, сменившись на уменьшение лишь в мезолите, причем изменения носят характер тенденции.

Высота сосцевидного отростка эволюционировала почти так же, как и длина скулового отростка, возможно, с несколькими периодами слабого уменьшения около 300-400 и 120 тысяч лет назад (рис. 102). Отличие заключается также в том, что последний крупный период уменьшения завершился не в начале мезолита, а около 25 тысяч лет назад, с мезолита же начался новый второстепенный период уменьшения.

Таким образом, можно констатировать неравномерность и слабую выраженность изменений различных признаков височной кости. Однако комплексы этих признаков оказываются ценными, поскольку выявляют специализированность хадарских и массивных австралопитеков, сближение наиболее древнего "парантропа" с мелкими формами грацильных австралопитеков, значительное сходство "ранних Homo" с южноафриканскими грацильными австралопитеками; далее, значительную отдаленность африканских гоминид среднего неоплейстоцена от современного человека, возможность морфологической преемственности между "классическими" неандертальцами и неоантропами.

Таксономическое значение признаков височной кости

Разные признаки и комплексы височной кости обладают различающейся таксономической значимостью; по результатам разных анализов можно построить неодинаковые таксономические схемы. Поскольку анализы по наибольшему набору признаков разделяют группы гоминоидов лучше, чем по признакам общей формы кости, упор при создании таксономической схемы был сделан именно на результатах первого варианта канонического анализа.

Как уже говорилось, представители современных гоминоидов разделяются достаточно четко, так что уровень рода может быть определен со значительной достоверностью. Вместе с тем, известно, что детальная геометрическая мормометрия височной кости выявляет значительное сходство горилл и орангутанов, тогда как шимпанзе и бонобо, предположительно, являются сестринской группой по отношению к современому человеку (Lockwood et al., 2002).

Австралопитековые, несмотря на значительный размах общей изменчивости, могут быть описаны как единая группа. Они занимают промежуточное положение между понгидами и "эугоминидами", но все же несколько больше уклоняются в сторону первых; в наилучшей степени это можно отразить выделением австралопитековых в отдельное подсемейство понгид. По сочетанию разных признаков можно различать две основные совокупности австралопитеков: первая включает череп KNM-WT 40000 и южноафриканских грацильных, вторая – хадарских и позднейших массивных австралопитеков. Череп TM 266-01-060-1 промежуточен по своим признакам и может рассматриваться как предковый для обеих групп. Череп KNM-WT 17000 по абсолютным размерам сближается с первой группой, а по пропорциям – со второй, что приводит к его изолированному положению. Возможно определение этих групп как родов или подродов. Четкого различия между южноафриканскими австралопитеками и черепом KNM-WT 40000 не выявляется, так же как и между группами поздних массивных австралопитеков; своеобразие их не входит за рамки подвида.

"Ранние Homo" по большинству признаков не отличаются от южноафриканских грацильных австралопитеков и могут быть определены как более поздний подвид.

Пре-архантропы по комплексу признаков заметно отличаются от австралопитековых и "ранних Homo", с одной стороны, и от более поздних гоминид, с другой, причем от австралопитеков их отличают второстепенные признаки, а от современного человека – наиболее важные. В целом пре-архантропы являются группой, во время существования которой произошел один из важнейших "поворотов" эволюции. Исходя из анализа признаков височной кости, более правильным стоит признать выделение пре-архантропов в отдельное подсемейство понгид. Более поздние гоминиды вплоть до палеоантропов, относятся к тому же подсемейству (табл. 24). Наиболее резкая граница выявляется между палеоантропами и неоантропами, хотя, как уже указывалось, плавный переход можно проследить и между этими группами; таким образом, тут наиболее обоснованно должна проводиться граница семейств понгид и гоминид. Впрочем, отдельные индивиды (например, Брокен Хилл) еще очень давно обладали вполне современным комплексом признаков височной кости. Различия между хронологическими и географическими группами "эугоминид" достаточно невелики, но, сравнивая их с различиями разных родов и видов понгид, приходится признавать большие таксономические расстояния (табл. 24). Отличия ранних и поздних архантропов определяются сугубо предположительно, учитывая известное разнообразие. Пре-палеоантропы и палеоантропы различаются очень слабо и могут быть объединены в один вид.

Верхнепалеолитические неоантропы отличаются от позднейших палеоантропов не более чем на расовом уровне, однако переход совершился в очень краткие сроки, почему именно между этими группами должна проходить граница рода. Верхнепалеолитические неоантропы включают некоторых очень архаичных представителей и на основе этого могут быть выделены в особый подвид; однако, большая их часть неотличима от современного человека (табл. 24 и 25).

Уместно упомянуть об аналогичных результатах, полученных в ходе исследования вариаций 15 признаков височной кости неандертальцев, рассмотренных в масштабе шимпанзе (2 вида и 2 подвида Pan troglodytes troglodytes и Pan troglodytes schweinfurthii) – современный человек: разница между неандертальцами и современными людьми оказалась больше, чем между Pan troglodytes и Pan paniscus; также, не было обнаружено специфического родства между неандертальцами и современными европейцами (Harvati, 2001).

В целом, изменчивость исследованных признаков височной кости очень велика у представителей всех ископаемых и современных групп; на основании этого правильнее было бы объединить понгид и гоминид в одно семейство, или даже на более низком таксономическом уровне (табл. 25).

4.1.1.5. Мозговой отдел черепа в целом


Общие признаки мозгового отдела можно разделить на три группы: длиннотные, широтные и высотные. В связи с развитием лобного и затылочного рельефа количество длиннотных размеров преобладает. Первый вариант анализа проводился с включением человекообразных обезьян (1.1) и без них (1.2, табл. 26).

Значимость признаков в анализах 1.1 и 1.2 заметно различается. В анализе 1.1 первая каноническая переменная в области больших значений описывает череп со слабо выступающим надбровьем, большим расхождением точек "опистокранион" и "инион", широкий в верхней части, высокий, с коротким изогнутым основанием, сравнительно вертикальным затылком, то есть характерный современный комплекс. Вторая переменная описывает длинный череп с мощным надбровьем, сильным рельефом основания скулового отростка височной кости, очень широкий и низкий, с длинным слабо изогнутым основанием и выступающим затылком, характерный более для архаичных и массивных гоминоидов. Третья переменная описывает череп с маленькой мозговой коробкой, очень сильными затылочным и височным гребнями, но с большим расстоянием ba-b, характерный для очень массивных понгид.

В анализе 1.2 первая переменная описывает форму черепа аналогично анализу 1.1, но с заметным изменением значимости отдельных признаков; кроме того, череп в области больших значений расширен в нижней части. Вторая переменная также описывает форму черепа аналогично второй переменной анализа 1.1, но в области больших значений ширина черепа располагается высоко. Третья переменная описывает крупную вытянутую мозговую коробку с сильным развитием лобного, затылочного и височного рельефа.

Второй вариант анализа проводился по четырем основным размерам мозговой коробки: три представляют длину, ширину и высоту, последний совмещает широтный, высотный и, в минимальной степени, длиннотный векторы (табл. 27). Анализ проводился с включением человекообразных обезьян (2.1), без них (2.2) и с включением только гоминид, живших позже 400 тысяч лет назад (2.3).

Первая каноническая переменная в вариантах 2.1 и 2.2 в области больших значений описывает крупную мозговую коробку, с преобладанием длины и ширины; в варианте 2.3 она описывает длинную, низкую и сравнительно широкую мозговую коробку с низко расположенным "порионом" или большим горизонтальным расстоянием между точками "порион" и "брегма". Вторая каноническая переменная описывает высокую короткую мозговую коробку с высоко расположенным "порионом" или расположением точек "порион" и "брегма" почти на одной вертикали (последняя черта приобретает наибольшее значение в варианте 2.3).
Виды современных гоминоидов различаются практически без трансгрессии индивидуальных значений, что говорит о большой таксономической значимости общих признаков мозговой коробки (рис. 103-117). Наиболее значительно отделены гиббоны (за счет малых размеров) и взрослые гориллы (за счет чрезвычайного развития рельефа черепа; рис. 103-104). Однако, по признакам общих размеров черепа гориллы оказываются наиболее близкими к человеку понгидами, поскольку обладают наибольшими размерами мозговой коробки (рис. 111).

Австралопитековые в целом неотличимы от понгид и резко отграничены от "эугоминид". Череп TM 266-01-060-1 очень маленький, но его рельеф выражен значительно, что приводит к его крайнему положению в анализе 2.1 и сближению с гориллами в анализе 1.1. Грацильные австралопитеки могут быть надежно разделены на южно- и восточноафриканских. Первые менее понгидны в признаках рельефа и строения основания черепа, но при этом заметно мельче, в размерном отношении сближаясь с современными шимпанзе. Череп KNM-WT 40000, возможно, вследствие деформации, намного короче и выше, чем у хадарских австралопитеков, степень массивности же у них приблизительно одинакова.

Череп KNM-WT 17000 наиболее архаичен из всех "парантропов", сближаясь с шимпанзе и хадарскими австралопитеками по развитию рельефа при очень маленьких размерах мозговой коробки, по сравнению с грацильными австралопитеками череп очень низкий, имеет широкое и длинное основание; известные комплексы признаков грацильных австралопитеков вряд ли могли быть исходными при сложении комплекса, характерного для KNM-WT 17000. Нейтральное его расположение относительно поздних южно- и восточноафриканских "парантропов" может рассматриваться как свидетельство предковости для обеих групп. В свою очередь, поздние массивные австралопитеки практически без трансгрессии дифференцируются на географические группы. Восточноафриканские массивные австралопитеки отличаются от южноафриканских сильнее выраженным рельефом (особенно на височной кости) и большей высотой черепа относительно длины, хотя в абсолютных размерах разницы почти не заметно.

Направление различий южно- и восточноафриканских австралопитеков в грацильной и массивной группах подчинено одной тенденции: уменьшению массивности у южных групп. По выраженности рельефа выделяются две группировки: первая включает хадарских австралопитеков и восточноафриканских "парантропов", вторая – австралопитеков Стеркфонтейна и южноафриканских "парантропов", причем первая аналогична взрослым, а последняя – молодым шимпанзе. Этот факт может рассматриваться в качестве доказательства полифилетического происхождения "парантропов".

С другой стороны, выше указывалось нейтральное положение наиболее древнего массивного австралопитека относительно поздних. Вместе с тем, по форме мозговой коробки (без учета признаков рельефа) массивные австралопитеки отличаются от грацильных независимо от географической принадлежности; у первых мозговая коробка абсолютно несколько длиннее, заметно ниже и имеет в среднем меньшую ширину. Однонаправленность вектора различий грацильных и массивных австралопитеков по форме мозговой коробки может объясняться конвергенцией линий последних в силу одинаковой трофической специализации, повлиявшей на форму черепа посредством модификации мест прикрепления жевательных мышц на черепном своде. С другой стороны, предположение о монофилетическом происхождении "парантропов" тоже не может быть полностью отвергнуто. Сходство грацильных и массивных австралопитеков из одних географических зон может быть выведено из влияния неких, пока не очень понятных, факторов, связанных, наиболее вероятно, с климатом или растительностью. Предполагается, например, что в Южной Африке природные условия как в плиоцене, так и эоплейстоцене были несколько ариднее, что выражалось, в частности, в большем развитии буша (Reed, 1997).

"Ранние Homo" в целом являются связующим звеном между австралопитековыми и "эугоминидами", но отдельные представители очень сильно отличаются между собой. Череп KNM-ER 1805 весьма архаичен или специализирован в выраженности костного рельефа, сближаясь более всего с крайними формами "парантропов", однако общая форма его мозговой коробки прогрессивнее, чем у большинства австралопитековых и "Homo habilis". Форма мозговой коробки KNM-ER 1813 в наибольшей степени соответствует таковой южноафриканских грацильных австралопитеков. Олдувайский OH 24 занимает промежуточное положение между австралопитековыми и пре-архантропами, но характерно, что в анализах 1.1 и 1.2 он оказывается прогрессивнее (в нижних пределах вариаций пре-архантропов), чем в анализах 2.1 и 2.2 (в пределах вариаций австралопитековых); таким образом, детали строения были продвинутее, чем общая форма черепа, обратно положению с черепом KNM-ER 1805; на соответствующих графиках OH 24 и KNM-ER 1805 меняются местами относительно групп австралопитеков и "эугоминид".

Череп KNM-ER 1470 как в развитии рельефа, так и по общей форме оказывается намного сапиентнее остальных "ранних Homo" и даже архантропов с пре-палеоантропами, попадая на край распределения таких групп, как архантропы, пре-палеоантропы и неоантропы. Значительная прогрессивность черепа KNM-ER 1470 отмечалась многими исследователями (например: Алексеев, 1978). В отсутствие каких-либо форм, связующих индивида KNM-ER 1470 с позднейшими гоминидами, и при наличии последовательного ряда пре-архантропы – архантропы – пре-палеоантропы – палеоантропы – неоантропы (первые три группы примитивнее, чем KNM-ER 1470), кажется необоснованным считать данную особь представителем линии сапиентации. Иначе пришлось бы предположить либо отсутствие среди известных находок предков современного человека в промежутке от 1,9 миллиона лет до 400 тысяч лет или даже вплоть до мезолита, либо чрезвычайно резкий регресс признаков черепа в промежутке от 1,9 до приблизительно 1,6 миллиона лет. Можно предложить три основных объяснения этому факту. Во-первых, существуют заметно различающиеся реконструкции рассматриваемого черепа (обзор вариантов см: Grine et al., 1996). Несмотря на то, что они касаются в большей степени ориентации лицевой части черепа, вероятна и значительная преувеличенность сапиентных признаков в реконструкцированном мозговом отделе, особенно учитывая взгляды на эволюцию авторов находки (Leakey, 1973). Во-вторых, череп KNM-ER 1470 может быть представителем специализированной тупиковой ветви "ранних Homo", конвергентной современному человеку по признакам нейрокраниума. В-третьих, возможна неверная датировка. Возраст находки зависит от возраста маркирующего туфа KBS, размах определений для которого колеблется от от 1,6 до 3,31 миллиона лет (обзор мнений и обоснование принятой в нашей работе датировки: Fitch et al, 1996). Если датировка черепа в действительности близка к 1,6 млн.л.н., то череп может рассматриваться как крайний вариант первых пре-архантропов.

Из единичных наблюдений "ранних Homo", не вошедших в многомерные анализы, можно также отметить малую длину при большой высоте черепа Stw 53; малую ширину черепа SK 80/846/847; близкие величины ширины черепа у таких сближающихся географически и хронологически пар как KNM-ER 1470 и KNM-ER 3732 (около 1,9 млн.л.н., наибольший размер среди "ранних Homo"), OH 7 и OH 24 (около 1,8 млн.л.н., средние величины), KNM-ER 1813 и KNM-ER 1805 (около 1,6 млн.л.н., наименьшие величины среди восточноафриканских "ранних Homo", но шире, чем SK 80/846/847). Непоследовательность изменения признаков "ранних Homo" от древних к более молодым можно объяснять как индивидуальной и популяционной изменчивостью (поскольку общий размах вариабельности не превышает такового других групп), так и разнородностью группы: ранние представители крупнее, поздние выглядят архаичнее в признаках формы и рельефа черепа. Учитывая сказанное про череп KNM-ER 1470, предками архантропов могли быть восточноафриканские австралопитекоподобные "ранние Homo". Таким образом, принципиальный морфологический "скачок" произошел не ранее 1,6 миллиона лет назад.

Возможно и иное объяснение имеющихся фактов: очень прогрессивные гоминиды "Homo rudolfensis", представителями которых являются черепа KNM-ER 1470 и KNM-ER 3732, появились уже около 1,9 миллиона лет назад (возможно, череп KNM-ER 1470 был крайней формой своего вида); промежуточные формы вплоть до времени 1,6 миллиона лет не обнаружены, а более поздние и мелкие "Homo habilis" являются примитивными потомками грацильных австралопитеков (вероятно, южноафриканских), вымершими с появлением пре-архантропов около 1,6 миллиона лет назад.

Пре-архантропы являются промежуточной группой между "ранними Homo" и ранними архантропами, однако трансгрессия между ними очень мала. Видимо, это связано с очень быстрой эволюцией приблизительно 1,6 миллиона лет назад и отсутствием находок между 1,4 и 1 миллионами лет.

Архантропы в целом характеризуются очень длинным, низким и широким черепом с массивным рельефом, совпадающими точками "инион" и "опистокранион", наибольшей шириной черепа чаще в нижней части черепа, длинным слабо изогнутым основанием. Архантропы довольно четко разделяются по географическому принципу: гоминиды Африки и Европы более сапиентны, тогда как азиатские архаичнее, причем географическая принадлежность оказывается важнее датировки.

Ранние архантропы практически неотличимы от поздних. Череп Брокен Хилл в первом варианте канонического анализа оказывается намного сапиентнее других архантропов и даже большинства пре-палеоантропов и палеоантропов; аналогичное положение занимает и череп из Бодо. Объяснения могут быть следующими: индивидуальная вариация, происхождение современного человека от африканских гоминид (тогда архаичные гоминиды остальных областей мира – уклоняющиеся формы), поздняя датировка, наконец, Брокен Хилл и Бодо сами могут быть специализированными гоминидами, а большая сапиентность их мозгового отдела – следствием конвергенции, аналогично ситуации с "Homo rudolfensis" (учитывая, например, максимальное развитие надбровья среди всех гоминид). Второй вариант анализа не выявляет большей сапиентности африканских архантропов, напротив, гоминид из Бодо оказывается уклоняющейся формой.

Пре-палеоантропы, палеоантропы и даже часть верхнепалеолитических неоантропов оказываются практически неразличимы между собой и от части архантропов, но практически не трансгрессируют с современными людьми. В первом варианте анализа различия групп выявляются более определенно. Пре-палеоантропы и палеоантропы характеризуются сравнительно с архантропами более округлым черепом, сравнительно с современными людьми – более крупным, вытянутым, низким и широким; со временем признаки становятся более сапиентными, но очень медленно, разница между хронологическими группами этих гоминид носит скорее характер тенденции. Характерно, что такие гоминиды как Омо I, Нгалоба LH 18 и Ньярасса (1935 г.) по большинству признаков оказываются не сапиентнее архантропов и других пре-палеоантропов (например, из Самбунгмачана, Дали и Сима де лос Уэсос), хотя общая форма черепа у Омо I схожа с таковой современных людей. Напротив, довольно поздние азиатские гоминиды из Цзиньнюшана и Нгандонга оказываются несколько архаичнее, что можно расценить как специализацию. Из палеоантропов наиболее сапиентными являются Кафзех 6, 9 и Схул V.

Ранние верхнепалеолитические неоантропы по признакам общей формы больше соответствуют морфотипу палеоантропов, чем современных людей (лишь черепа Штеттен 1 и Младеч II попадают на край распределения современных людей), однако, они отличаются от архаичных гоминид характером рельефа, строением основания черепа и в среднем большей высотой мозговой коробки. Аналогичные пропорции сохранялись до 24 тысяч лет назад. Поздние верхнепалеолитические неоантропы уже намного более сапиентны как по деталям строения, так и по общей форме черепа, но вплоть до мезолита форма мозговой коробки людей в среднем заметно уклонялась в сторону примитивных гоминид.



Эволюционные тенденции преобразования признаков мозгового отдела

Разные признаки мозгового отдела черепа эволюционировали с разной скоростью и не всегда в одном направлении, что приводило к изменению формы мозговой коробки.

Наибольшая длина черепа, по-видимому, заметно возрастала на протяжении миоцена, но у прямоходящих гоминоидов долгое время оставалась постоянной (рис. 118). Среди грацильных австралопитеков хадарские и позднейший BOU-VP-12/130 обладали наибольшими размерами признака, тогда как KNM-WT 40000 и южноафриканские – наименьшими. От последних не отличался и древнейший "парантроп" KNM-WT 17000; более поздние массивные австралопитеки имели в среднем немного более длинный череп, но выявляемая разница носит характер тенденции. Среди "ранних Homo" индивиды OH 24, Stw 53 и KNM-ER 1813, описываемые как "Homo habilis", весьма сходны по данному признаку и занимают промежуточное положение между южно- и восточноафриканскими грацильными австралопитеками, тогда как KNM-ER 1805 и KNM-ER 1470 превосходят даже наиболее крупных "парантропов", попадая в нижние пределы изменчивости пре-архантропов. С появлением пре-архантропов началось резкое ускорение увеличения длины черепа, достигшей максимума у архантропов около 700-600 тыс.л.н. В дальнейшем наблюдаются периоды последовательного увеличения и уменьшения размера. Гоминиды времени около 850-750 тыс.л.н. (Питекантропы, Гунванлин (Лантьянь 1964 г.) и Чепрано) обладали меньшей длиной черепа, чем гоминиды с датировкой около 1 млн.л.н. (Питекантроп VIII, Салданья) и более поздние (Петралона, Бодо, Юнксянь 2 (EV 9002)); возможно, это следствие случайности выборки, географических вариаций или отражение уменьшение длины черепа в указанный период времени. После 600 тыс.л.н. размер стал достоверно уменьшаться, достигнув минимума у европейских и яванских поздних архантропов и ранних пре-палеоантропов (cинантропы, Чизиншан, Самбунгмачан, Лонтандун (Гексьян) PA 830, Араго XXI, Сима де лос Уэсос, Штейнгейм), гоминид Нгалоба LH 18 имеет максимальную длину среди гоминид времени 450-300 тыс.л.н. К моменту около 200 тыс.л.н. размер опять увеличился (Нгандонг, Дали, Цзиньнюшан, Эрингсдорф IX). Брокен Хилл имеет довольно большую длину черепа и по этому признаку вписывается в пределы изменчивости гоминид как 1 млн.л.н., так и 200 тыс.л.н. Вновь длина черепа уменьшилась в период 140-100 тыс.л.н. (Европа, Африка, Ближний Восток, Мапа из Азии); увеличилась у поздних европейских и ближневосточных палеоантропов. Около 60-50 тыс.л.н. назад вновь начался этап уменьшения, длящийся до современности, хотя имеющееся расширение известного размаха изменчивости около 25 тыс.л.н. может выглядеть как очередной небольшой пик размера. Несмотря на описанные колебания величины признака, в целом прослеживается его общее увеличение до появления палеоантропов и дальнейшее стабильное уменьшение.

Эволюционные изменения длин черепа, измеряемых от точек "назион", "офрион", "инион" и "лямбда", аналогичны изменению наибольшей длины черепа, но с вариациями темпов на разных стадиях эволюции. Сравнивая эти темпы, можно проследить изменение развития лобного и затылочного рельефа и округлости затылка. Относительно надбровья можно отметить чрезвычайное его развитие у TM 266-01-060-1, большее развитие у восточноафриканских австралопитеков по сравнению с южноафриканскими в грацильной и массивной группах, ослабление у "ранних Homo" сравнительно с австралопитеками (вернее, увеличение длины черепа от "офриона"), прогрессивное увеличение церебральной части черепа с относительным ослаблением надбровья в ряду от пре-архантропов до поздних палеоантропов и резкое уменьшение развития надбровья с более медленным уменьшением церебральной части черепа примерно с 50-60 тысяч лет назад. Изменение формы затылка подчинено той же закономерности: архантропы и пре-палеоантропы обладали наиболее выступающим затылком среди "эугоминид", но последние имели при этом более крупный череп; округление началось на стадии поздних палеоантропов или несколько ранее (например, череп Джебел Кафзех 3 неотличим от современных людей). Характерно, что верхнепалеолитические неоантропы в среднем очень сильно отличаются от современных, сближаясь более с палеоантропами; самые ранние неоантропы практически не трансгрессируют с современными людьми.

Изменения наибольшей ширины черепа были, видимо, не столь значительны (рис. 119). Австралопитековые почти не различаются по данному признаку; можно отметить лишь большую ширину черепа KNM-WT 40000, сравнительно малую – BOU-VP-12/130 и чрезвычайную ширину наиболее позднего черепа "парантропа" KGA 10-525, превосходящую даже размеры пре-архантропов. Вариации ширины гоминид, начиная с "ранних Homo" и до современности аналогичны вариациям длины, но колебания меньше, вероятно, в силу меньших абсолютных размеров признака. Такие важные находки как Питекантроп IV, Ндуту, Сале, Сванскомб, Флорисбад, Рейлинген, Фонтешевад также вписываются в описанную выше картину. Как и в случае длины черепа, ширина в целом увеличивалась до появления палеоантропов, после чего стала уменьшаться. Сочетание этих двух признаков позволяет надежно отличать архаичных гоминид от современного человека: первые намного долихокраннее и в большинстве случаев имеют большую длину черепа, чем современные люди. Верхнепалеолитическое и мезолитическое население оказывается промежуточным между палеоантропами и современным человеком.

Ширина основания черепа, измеряемая от точек "аурикуляре" и "порион", повторяет те же периоды колебаний, что и в предыдущих случаях (рис. 120). Из сочетания этих двух размеров можно видеть эволюцию рельефа основания скулового отростка. По степени его развития выявляется значительное превосходство массивных австралопитеков над грацильными (начиная с KNM-WT 17000), восточноафриканских "парантропов" над южноафриканскими; прогрессивное увеличение массивности в ряду архантропов и, напротив, резкое его уменьшение у палеоантропов.

Интересно сравнение параллельной изменчивости наибольшей ширины черепа и ширины основания черепа. Прежде всего, очень четко выявляется большее расширение черепа в нижней части у понгид, австралопитековых и "ранних Homo" в сравнении с "эугоминидами"; далее, плавный переход через пре-архантропов к современному человеку с переломным моментом приблизительно между поздними архантропами и пре-палеоантропами, когда оба размера начали уменьшаться.

Высота черепа подчинена несколько иной закономерности, чем вышерассмотренные признаки (рис. 121, 122). Высота, измеряемая от точки "базион", увеличивалась практически непрерывно, начиная с миоцена (рис. 121). Исключением являются массивные австралопитеки, уступающие грацильным, но и у самого раннего "парантропа" размер заметно меньше, чем у грацильных австралопитеков; можно предположить довольно древние корни этой линии. В эволюционном ряду предков человека можно также отметить долгий период стабильности от 700 до 200 тысяч лет, после чего размер опять стал расти; характерно, что среди гоминид периода 100-140 тысяч лет наибольшими величинами признака обладают Синга, Схул IX, Бордер Кэйв, Джебел Кафзех 6 и 9, Омо I и II, тогда как европейские палеоантропы и африканские Ньярасса 1935 г., Джебел Ирхуд I и II представляют половину-минимум вариационного ряда. Максимальных значений высота черепа достигла в мезолите. Можно также упомянуть, что совершенно аналогичный характер эволюционной изменчивости имел признак поперечной дуги черепа.

Высота черепа от "сфенобазиона" эволюционировала далеко не так интенсивно: увеличение происходило от австралопитеков к "ранним Homo" и далее до ранних архантропов, далее последовали период стабильности (возможно, с некоторым увеличением 600-700 тыс.л.н. и уменьшением 200-300 тыс.л.н.) – до 200 тыс.л.н. – и нового увеличения, после чего размер стабилизировался уже около 140 тысяч лет назад. Соответственно, наклон основания черепа с момента около 200 тысяч лет до появления неоантропов прогрессивно увеличивался; у отдельных популяций Африки и Ближнего Востока он достиг современных значений уже 100-140 тысяч лет назад.

Сочетание длины и высоты черепа служит надежным разграничительным признаком в трех случаях. Во-первых, отличаются понгиды вместе с австралопитековыми и "Homo habilis" от "эугоминид"; исключением являются гориллы, поскольку затылочное отверстие у них отстоит далеко назад и при измерении в размер ba-b закрадывается значительная доля длины черепа. Во-вторых, соотношение отделяет грацильных австралопитеков от массивных; характерно, что череп TM 266-01-060-1 попадает на край вариаций последних, сближаясь также с KNM-WT 17000. В-третьих, соотношение отделяет современных людей от "эугоминид" древнее 40 тысяч лет; черепа Синга, Бордер Кэйв, Джебел Кафзех 6 и 9 находятся на самом краю распределения современных людей, соответствуя верхнепалеолитическим и мезолитическим неоантропам; однако, похожее положение занимают и намного более древние европейские черепа Атапуэрка SH 5 и 6.

Совершенно самостоятельное значение имеет признак длины основания черепа (рис. 123). Размер сравнительно стабилен среди всех гоминоидов, за исключением гиббонов. У австралопитековых он равен величинам, характерным для современных шимпанзе (стоит отметить разграничение южно- и восточноафриканских грацильных форм и большую длину на черепе KNM-WT 17000). У "ранних Homo" величины соответствуют таковым южноафриканских грацильных австралопитеков (кроме чрезвычайно крупного в этом отношении KNM-ER 1805); у пре-архантропов признак резко увеличился, в дальнейшем величины ненаправленно изменялись, оставаясь в целом одинаковыми вплоть до появления неоантропов. У позднейших палеоантропов наблюдается тенденция к уменьшению размера, но все же переход к верхнему палеолиту выглядит достаточно резким. Признак продолжал уменьшаться и у неоантропов, достигнув к современности меньших средних значений, чем были у архантропов.

В целом в эволюции мозговой коробки наблюдаются четыре наиболее важных момента или "поворота" тенденций. Первый "поворот" произошел при переходе от "ранних Homo" к пре-архантропам, когда кончился период стабильности, характерной для австралопитековых, а мозговой отдел начал очень быстро увеличиваться и менять форму. Второй "поворот" произошел во время существования поздних архантропов, когда начался новый длительный период относительной стабильности формы и размеров; наблюдающиеся колебания носят периодический характер. Третий, слабо выраженный, "поворот" заключается в окончании периода стабильности по некоторым признакам приблизительно с появлением палеоантропов. Наконец, последний "поворот" относится ко времени существования палеоантропов или ранних неоантропов (по отдельным признакам – даже к мезолиту). Отдельные популяции Африки и Ближнего Востока по многим признакам были достаточно сапиентны около 100 тыс.л.н. и даже ранее, но среди большинства населения тенденция к увеличению отдельных размеров продолжалась до 50-60 тысяч лет назад. Ранневерхнепалеолитические неоантропы меньше отличаются от палеоантропов, чем от современных людей.



Таксономическое значение признаков мозгового отдела

Современные гоминоиды дифференцируются на виды с большой четкостью, что свидетельствует о значительной таксономической ценности признаков мозгового отдела черепа.

Австралопитековые в целом сближаются с современными понгидами, а из последних – с шимпанзе. Череп TM 266-01-060-1 в большей степени похож на более поздних массивных австралопитеков. Как и в случае с признаками лобной кости, это сходство может оказаться лишь конвергентным; впрочем, как указывалось выше, древнейший "парантроп" KNM-WT 17000 не может быть выведен из известных грацильных форм, так что остается вероятность непосредственной преемственности австралопитека из Чада и массивных австралопитеков. Кроме того, указанные два черепа очень похожи по признакам мозгового отдела и вполне могут быть объединены в рамках по меньшей мере одного рода; хронологическая разница может быть подчеркнута разнесением их по разным подродам.

Грацильные австралопитеки отличаются от массивных не меньше, чем орангутаны от шимпанзе, то есть как минимум на родовом уровне. В свою очередь, и грацильные и массивные австралопитеки отчетливо подразделяются на южно- и восточноафриканских; о возможности полифилетического возникновения "парантропов" уже подробно говорилось выше. Известные границы размахов изменчивости разных групп австралопитеков не вполне достаточны для уверенного суждения о таксономическом ранге различий, но стабильность направлений этих различий для разных признаков свидетельствует об устойчивости комплексов, что может рассматриваться как подтверждение достаточно большого ранга, по-видимому, видового. Черепа BOU-VP-12/130 и KNM-WT 40000 по разным признакам сближаются как с южноафриканскими, так и с хадарскими грацильными австралопитеками и могут быть предположительно отнесены к виду последних на основании географического принципа.

Среди массивных австралопитеков древнейший череп KNM-WT 17000, как уже говорилось, больше всего напоминает грацильных, хотя отличается от последних целым комплексом черт. Относительно позднейших "парантропов" KNM-WT 17000 занимает крайнее и нейтральное положение, не отличаясь, впрочем, больше чем на видовом уровне. Поздние южно- и восточноафриканские "парантропы" морфологически отличаются не более, чем два вида; однако, с учетом вышеприведенных доказательств их независимого происхождения, не исключена возможность полифилетичности группы. В последнем случае, решение вопроса о единстве рода массивных австралопитеков зависит от теоретических установок на определение статуса полифилетичных родов, возникших от разных видов одного предкового рода.

"Ранние Homo", при игнорировании датировок, формально вписываются в обычный для современных видов и даже подвидов размах вариаций (подход, использованный, например: Miller, 2000; Miller et al., 2002), однако этот размах скорее соответствует таковому видов с крупными размерами, большим половым диморфизмом и значительной возрастной изменчивостью – горилл (аргументировано также: Kramer et al., 1995). Однако, нельзя согласиться с мнением, что более мелкие "Homo habilis" по строению черепа ближе к архантропам, а "Homo rudolfensis" – к австралопитекам (Lieberman et al., 1996; в цитированной работе использовался метод кластерного анализа). Скорее верна точка зрения, согласно которой группа "ранних Homo" в целом отличается от архантропов, череп KNM-ER 1470 (и, видимо, аналогичная находка KNM-ER 3732) отличается от "Homo habilis" большими размерами, а последние по форме делятся на южно- и восточноафриканских (Grine et al., 1996); последний тезис имеет лишь косвенные подтверждения в вышеприведенных анализах, поскольку на двух южноафриканских черепах – Stw 53 и SK 80/846/847 – определимы разные признаки.

Крайняя разнородность немногочисленных находок "ранних Homo" сильно затрудняет их классификацию; мелкие особи могут быть сближаемы с грацильными австралопитеками, в большей степени – южноафриканскими, особь KNM-ER 1805 своеобразна, возможно, представляет массивную особь того же вида или самостоятельный таксон, близкий к массивным австралопитекам. Олдувайские "Homo habilis" несколько отличаются от аналогичных гоминид Кооби-Фора (Chamberlain et Wood, 1987, цит. по: Lieberman et al., 1996), заметно уклоняясь в сторону пре-архантропов. Крупные KNM-ER 1470 и KNM-ER 3732 представляют самостоятельный вид, конвергентный человеку, или близки к пре-архантропам (тогда поздние и мелкие "Homo habilis" являются тупиковой ветвью).

Пре-архантропы очень слабо трансгрессируют как с "ранними Homo", так и с более поздними архантропами, различия вполне сопоставимы с родовыми. Промежуточное положение пре-архантропов между общностями австралопитековых и поздних "эугоминид" (со смещением в сторону последних) может быть отражено выделением их в самостоятельное подсемейство.

Последовательность гоминид от ранних архантропов до палеоантропов очень плавная, долгий период с 700 до 200 тысяч лет можно даже охарактеризовать как стабильный. Вариации отдельных признаков существуют, но, как правило, не имеют определенной устойчивой направленности или географической обусловленности. Проведение таксономических границ в связи с этим сильно затруднено, хотя разница наиболее ранних в этом ряду гоминид от наиболее поздних достаточно отчетлива (табл. 28). Большое значение приобретает географический критерий, он лучше, чем хронологический, разделяет архантропов; также, среди поздних пре-палеоантропов гоминиды из Цзиньнюшана и Нгандонга могут быть условно выделены в отдельный подвид или, вероятнее, географическую расу. Среди палеоантропов и ранних неоантропов сочетание морфологического, хронологического и географического критериев позволяет различать три группы, отличающиеся на уровне подвидов или больших рас: первая включает ближневосточных и некоторых африканских ранних палеоантропов, сближающихся с неоантропами, вторая – остальных палеоантропов, третья – ранних неоантропов. Стоит еще раз подчеркнуть, что по признакам мозговой коробки неоантропы до времени около 24 тысяч лет оказываются ближе к древнейшим гоминидам, чем к современному человеку; различия могут даже претендовать на ранг родовых, хотя это резко противоречит сложившейся антропологической традиции. После указанного момента все большее количество населения оказывается в пределах размаха современных людей и вне изменчивости палеоантропов и может быть с большим основанием классифицировано как Homo sapiens. Промежуточный пласт в хронологических рамках 24-10 тыс.л. должен быть выделен в самостоятельный подвид (табл. 29).


Каталог: fileadmin -> user upload
user upload -> Жоба Орал қаласы бойынша 2015 жылға өсiмдiк шаруашылығындағы мiндеттi сақтандыруға жататын өсiмдiк шаруашылығы өнiмiнiң түрлерi бойынша егiс жұмыстарының басталуы мен аяқталуының оңтайлы мерзiмдерiн белгiлеу туралы
user upload -> №251 (25221) 13 тамыз сәрсенбі 2008 жыл
user upload -> Жетісу №6(17132) 17 қаңтар 2009 жыл
user upload -> Бағдарламасы және "Мемлекеттік бағдарламалар тізбесін бекіту туралы"
user upload -> Бағалы ұсыныстар сұранысы арқылы тауар, жұмыс, қызмет көрсету түрлеріне мемлекеттік сатып алу байқауын өткізу туралы хабарландыру
user upload -> «Ќазаќстан Республикасыныѕ Азаматтыќ процестік Кодексі» Ќазаќстан Республикасыныѕ 2015 жылєы 31 ќазандаєы №377-v кодексі
user upload -> Ќазаќстан Республикасыныњ
user upload -> «Адам құқығы, бала құқығын қорғаудан басталады»


Достарыңызбен бөлісу:
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   ...   56




©kzref.org 2023
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет