Зоология беспозвоночных



бет1/5
Дата14.03.2018
өлшемі1.13 Mb.
#21104
түріПрограмма
  1   2   3   4   5

Программа аттестационных испытаний по биологии для перевода для обучения в МГУ/между факультетами МГУ

на 2 курс биологического факультета
Зоология беспозвоночных

1. Современная система эукариот и организация жгутиковых простейших

Современное представление о системе эукариот: выделение шести главных супертаксонов: Opisthokonts, Amoebozoans, Rhizarians, Excavates, Chromalveolates, Plants. Объект изучения зоологии беспозвоночных и место беспозвоночных животных в современной системе эукариот. Одноклеточные организмы (протисты или простейшие) с признаками животной организации – традиционные объекты изучения зоологии беспозвоночных. Общая схема жизненного цикла простейших, основные жизненные формы простейших: монадная, амебоидная, коккоидная, плазмодиальная, ресничная.

Протисты, в жизненном цикле которых доминирует монадная жизненная форма – жгутиконосцы (Mastigophora). Жгутиковый аппарат, строение жгутика (ундулиподия, мастигонемы, кинетосома), корешковый аппарат. Механизм работы жгутика (денеин-тубулиновое взаимодействие). Покровы одноклеточных (плазмалемма и гликокаликс; надмембранные образования – домики, раковинки, чешуйки; субмембранные усложнения покровов – тубулемма трипаносом, гребенчатая тубулемма опалин, пелликула инфузорий и споровиков, тека диномонад, кутикула эвгленовых). Защитные органеллы: трихоцисты, мукоцисты, нематоцисты, эжектосомы. Скелетные образования: минеральный и органический скелет. Разнообразие митохондрий и пластид. Организация ядерного аппарата, кариомастигонт. Бесполое размножение: палинтомия, монотомия. Колонии жгутиконосцев. Половой процесс. Типы копуляции: изо-, анизо-, оогамия.

Основные группы жгутиковых протистов и особенности их биологии. Тип Polymastigota (характеризуются умножением числа кариомастигонта или только числа жгутиков). Класс Diplomonada (95 видов): представитель Lamblia [Giardia] – паразит желудочно-кишечного тракта человека. Класс Parabasalia (800-900 видов): отряд Trichomonadida (Trichomonas vaginalis – паразит половых путей человека, Trichomonas foetus – паразит половых путей крупного рогатого скота), отряд Hypermastigida (симбионты кишечника термитов и тараканов). Тип Euglenozoa (характеризуются наличием 1 или двух жгутиков и параксиального тяжа). Класс Euglenida (1000 видов, свободноживущие формы). Класс Kinetoplastida (имеется кинетопласт) (800 видов): отряд Bodonida (свободноживущие и паразитические формы), отряд Trypanosomatida (Trypanosoma gambiense и T. rhodosiense – возбудители «сонной болезни», T. cruzi – возбудитель болезни Чагаса, Leishmania sp. – возбудитель кожного и висцерального лейшманиоза). Тип Dinoflagellata (для некоторых характерен особый тип строения ядра и тип митоза), 12000 видов. Есть фотосинтезирующие и гетеротрофные формы, свободноживущие и паразиты. Свободноживущие обитают в морях и в пресных водоемах. Вспышки численности, красные приливы. Симбионты одноклеточных и многоклеточных организмов: радиолярий, фораминифер, коралловых полипов, сцифомедуз, двустворчатых моллюсков Tridacna. Тип Chloromonada – зеленые жгутиконосцы. Тип Choanomonada – воротничковые жгутиконосцы (жгутик окружен венчиком из микроворсинок, образующих «бокал»). Сходны по строению с хоаноцитами губок, рассматриваются как предковая группа для всех многоклеточных животных.



2. Протисты с амебоидной организацией (Sarcodina)

Одноклеточные организмы, в жизненном цикле которых доминирует амебоидная жизненная форма, передвигаются и питаются при помощи псевдоподий, – саркодовые (Sarcodina). Гетерогенная группа, представители которой встречаются во всех шести супертаксонах эукариот. Размеры тела саркодовых (от 0.01 мм до 2кв.м.), типы псевдоподий (лобоподии, филлоподии, ламеллиподии, гранулоретикулоподии, аксоподии). Механизм амебоидного движения (образование псевдоподии в результате надстройки «+» конца фибриллы актина за счет прикрепления к нему глобул актина). Морфология амебоидных протистов, форма тела, домики, раковинки, внутренний скелет, жгутики (у некоторых).

Некоторые группы саркодовых. Тип Lobosea (псевдоподии – лобоподии), голые и раковинные амебы: Amoeba proteus, Chaos sp., Arcella sp. Тип Pelobionta (свободноживущие протисты, обитающие в основном в водоемах с повышенным содержанием органики): Entamoeba histolitica – возбудитель амебиаза; Pelomyxa polustris – гигантская многоядерная амеба. Тип Heterolobosea. Класс Schizopyrenida (Naegleria sp. – свободноживущая, пресноводная амеба; при высоких температурах воды способна проникать через слизистую носа в мозг и вызывать смертельное заболевание – первичный амебный менингоэнцефалит). Класс Acrasea (акразиевые «грибы», способны образовывать псевдоплазмодии).

Тип Foraminifera – фораминиферы. Строение раковинки (химический состав, морфология, поры, положение относительно мягкого тела). Ретикулоподии: строение (реоплазма, стереоплазма) и функции (передвижение; питание – захват и убийство добычи, переваривание пиши; надстройка раковинки; осязание). Жизненный цикл (агамонт – диплоидная стадия [весна-лето], гамонт – гаплоидная стадия [осень]). Биология (донные, планктонные), палеонтология, роль в морских сообществах.

Актиноподы – очень гетерогенная группа протистов, включающая представителей из разных супертаксонов, которые характеризуются наличием особых псевдоподий – аксоподий. Строение аксоподий. Тип Radiolaria. Организация радиолярий (эктоплазма, эндоплазма, центральная капсула, аксопласт, аксоподии, скелет из кремнезема, полигеномное ядро). Биология и распространение (радиоляриевые илы, яшмы, опалы, трепел). Класс Polycystinea (отряды Spumellaria и Nasselaria). Тип Acantaria – группа, родственная RRadiolaria. Организация (особенности морфологии и химического состава скелета, миофриски, центральная цитоплазма) и распространение. Солнечники (Heliozoa) – полифилетичная группа в основном пресноводных одноклеточных организмов, пелагические и бентосные. Особенности строения (организация аксоподий и центропласт) и питания (кинетоцисты).

3. Группа альвеоляты – Alveolata

По-видимому, монофилетичная ветвь протистов в одном из супертаксонов эукариот. Группа была выделена на основании морфологических признаков (особый тип организации покровов), однако получила высокую поддержку и методами молекулярной филогенетики. Особенности организации покровов (наличие уплощенных альвеол под плазмалеммой). Группу составляют 4 типа: Protalveolata (насчитывает всего 6 родов), Apicomplexa, Dinoflagellata (см. выше), Ciliophora.



Тип Apicomplexa – апикомплекса. Отдельный тип, насчитывающий 4800 видов исключительно паразитических протистов. Характеризуются наличием на инвазионной стадии, так называемого апикального комплекса (коноид, роптрии, микронемы). Строение зоита – инвазионной стадии (покровы, апикальный комплекс, комплекс Гольджи, апикопласт). Общая схема жизненных циклов: мерогония (шизогония), гамогония и половой процесс, спорогония. Наиболее многочисленные группы апикомплекса. Класс Gregarinina – паразиты беспозвоночных животных, обычно полостные паразиты пищеварительного тракта, гонад, полости тела. Строение (эпимерит, протомерит, дейтомерит, покровы, эктоплазма, эндоплазма). Жизненный цикл представителей подкласса Eugregarinida: гамогония и половой процесс в организме хозяина, спорогония во внешней среде, шизогонии нет. Класс Coccidiomorpha – внутриклеточные паразиты. Механизм проникновения в клетку хозяина (роль коноида, роптрий и микронем). Отряд Eimeriida. Eimeria – паразиты кишечника, жизненный цикл без смены хозяина, спорогония во внешней среде, особенно опасен для молодых животных. Toxoplasma – тканевый паразит животных и человека. Опасность токсоплазмоза для человека (трансплацентарное заражение). Класс Hematozoa – кровяные споровики. Внутриклеточные паразиты, характеризуются (за некоторым исключением) отсутствием коноида в составе апикального комплекса. Жизненный цикл со сменой хозяев: насекомые или клещи – окончательные хозяева, позвоночные – промежуточные хозяева. Отряд Haemosporidia: жизненный цикл Plasmodium sp.: в комаре (род Anopheles) – половой процесс и спорогония; в человеке – шизогония в клетках печени и в эритроцитах. Отряд Piroplasmida: вызывают тяжелые заболевания крупного рогатого скота, окончательные хозяева – клещи.

Тип Ciliophora – ресничные или инфузории. Монофилетичная группа, насчитывающая около 13000 видов. Общая характеристика (тело покрыто ресничками, характерен ядерный дуализм, половой процесс – конъюгация). Покровы (кортекс), кинеты, соматическая (в том числе цирры) и околоротовая цилиатура (мембраны, мембранеллы), работа ресничек (метахрональная волна), координация биения ресничек (действие ионов K и Ca). «Пищеварительная система»: клеточный рот, пищеварительная вакуоль, циклоз, цитопрокт. Сократительные вакуоли. Организация ядерного аппарата, число ядер у разных инфузорий, вегетативное ядро – макронуклеус, генеративное ядро – микронуклеус. Микронуклеус, в котором сохраняется полная копия генома, большую часть времени неактивен, исключение составляет лишь период деления клетки. Гены макронуклеуса активно транскрибируются для обеспечения постоянно протекающих в клетке процессов синтеза. Бесполое размножение. Сингены (аналог вида) и типы спаривания (аналог пола). Конъюгация: поведение ядерного аппарата, образование синкариона. Восстановление ядерного аппарата после конъюгации – судьба генетического материала макронуклеуса (постепенная элиминация генетической информации – разрушение хромосом и генов; формирование «мешка с генами»). Представители некоторых групп: Loxodes sp. (микронуклеус и макронуклеус имеют диплоидный набор хромосом); Stentor sp. (наличие адоральной зоны мембранелл и сложного макронуклеуса); представители подотряда Tintinnida (чрезвычайно многочисленная группа планктонных инфузорий); Didinium sp. (хищник с терминальным ртом); Balantidiidum sp. (эндопаразит, у человека вызывают тяжелые расстройства кишечника); отряд Entodiniomorpha (обитатели рубца жвачных); отр. Suctoria (сосущие инфузории, планктонные или прикрепленные).

4. Гипотезы происхождения многоклеточных и низшие многоклеточные – Parazoa

Гипотезы происхождения многоклеточных:



  1. Гипотеза целлюляризации (Иован Хаджи). Происхождение многоклеточных от высокоорганизованных простейших – инфузорий. Отождествление органелл инфузорий с органами многоклеточных: например, ресничный покров одноклеточного – ресничный эпидермис Turbellaria, трихоцисты – рабдиты Turbellaria, и т.д. Доводы против: отсутствие каких-либо эмбриологических доказательств (в эмбриональном развитии многоклеточных нет стадии плазмодия).

  2. «Колониальные гипотезы» (гипотезы происхождения многоклеточных от колоний простейших):

А) гипотеза гастреи (Э. Геккель, 1872, 1874, 1875). Каждой стадии онтогенеза многоклеточных соответствует стадия филогенеза: цитея, морея, бластея, гастрея.

Б) гипотеза фагоцителлы (И.И. Мечников). Предок многоклеточных – пелагическая колония жгутиконосцев; дифференцировка клеток по выполнению функций на кинобласт и фагоцитобласт.



  1. Современные представления о происхождении многоклеточных (К. Михайлов, В. Алешин и др.) – развитие теории синзооспоры А.А. Захваткина: I) предок многоклеточных – сидячая колония одноклеточных организмов с разными типами клеток в составе колонии; II) первые многоклеточные – губки (сидячие фильтраторы с первичной расселительной личинкой-бластулой, состоящей из непитающихся клеток); III) первые многоклеточные с кишечником, мышечной и нервной системой (Eumetazoa) возникли за счет усложнения организации первичной личинки при её переходе к питанию многоклеточной добычей – другими первичными личинками; дальнейшая эволюция Eumetazoa была связана с неотенией и утратой стадии сидячего фильтратора.

Подцарство Parazoa – включает 4 типа животных (Dicyemida, Orthonectida, Placozoa, Porifera), у которых тело построено из внешнего и наружного слоев клеток, нет настоящих зародышевых листков, нет рта и кишечника, нет нервной системы, нет мускулатуры. Предполагается, что такое строение связано с вторичным упрощением и для большинства этих групп (Dicyemida, Orthonectida, Placozoa) методами молекулярной филогенетики показана принадлежность к Bilateria –билатерально-симметричным организмам, которые имеют 3 зародышевых листка, настоящие эпителии и билатеральную симметрию тела.



Тип Porifera (Spongia) – губки. Согласно большинству данных молекулярной биологии, губки – парафилетичная группа, однако, в курсе мы рассматриваем их как единый таксон, представители которого характеризуются некоторыми особенностями морфологии и цитологии. Особенностью организации взрослых губок является отсутствие настоящих эпителиев (нет десмосом между клетками; нет слоя внеклеточного матрикса, подстилающего базальные поверхности клеток), что позволяет им иметь индивидуальную клеточную подвижность. Однако у личинок некоторых губок (именно они рассматриваются как отдельная ветвь Porifera) десмосомы между клетками есть, что свидетельствует о вторичной их утрате взрослыми формами. Биология, морфология и размеры губок. Анатомическое строение: пинакодерма, поры, мезохилл, приводящие каналы, жгутиковые камеры (хоанодерма), спонгоцель, оскулюм. Типы организации: аскон, сикон, лейкон. Движение воды в ирригационной системе. Скелет: минеральный, минеральный + органический, органический. Клеточный состав тела (морфология клеток и их функции): пинакоциты (экзо- и эндопинакодерма), пороциты, хоаноциты, колленциты, лофоциты, склероциты (производящие кальциевые и кремниевые спикулы), спонгоциты, амебоциты и археоциты. Размножение: происхождение половых клеток, оплодотворение. Личинки: амфибластула, паренхимула, трихимелла. Метаморфоз амфибластулы и паренхимулы: жгутиковые клетки переднего конца личинки дают начало хоанодерме, безжгутиковые клетки заднего конца личинки становятся пинакодермой. Система: класс Calcarea – известковые губки (500 видов, скелет из углекислого кальция, только морские, личинки бластульного типа); класс Demospongia – кремнероговые или «народные» (обыкновенные) губки (6000 видов, скелет из спонгина и кремния или только спонгиновый, обитают в морях и пресных водоемах, личинки – паренхимулы); класс Hexactinellida (стеклянные губки) – шестилучевые губки (500 видов, скелет кремниевый, только морские, клетки пинакодермы и хоанодермы образуют синцитии, личинка – трихимелла).

Тип Placozoa – пластинчатые. Trichoplax adherens – единственный валидный вид. Морфология (пластинка диаметром 2-5 мм). Анатомия: «вентральный» (обращенный к субстрату) и «дорсальный» (обращенный от субстрата) эпителии, внутренняя полость, заполненная рыхло расположенными клетками. Клеточный состав: «вентральный» эпителий (колбовидные жгутиковые эпителиальные клетки и железистые клетки двух типов: продуцирующие слизь и продуцирующие пищеварительные ферменты); «дорсальный» эпителий (уплощенные Т-образные жгутиковые клетки, в том числе клетки блестящих шаров); внутренняя полость (волокнистые клетки с бурыми телами). Питание (2 способа). Размножение: бесполое – деление и образование бродяжек (плавающие шарообразные стадии); половое (известны лишь начальные стадии). Положение в системе до сих пор не определено. Согласно последним данным, Placozoa – группа сестринская Bilateria, что свидетельствует о вторичном упрощении этих животных, связанном, по-видимому, с неотеническим (личиночным) происхождением.

5. Настоящие многоклеточные (Eumetazoa). Стрекающие – тип Cnidaria

Характеристика настоящих многоклеточных (наличие «настоящих» эпителиев, нервных клеток, мускулатуры, кишечника, зародышевых листков). Подцарство Eumetazoa образовано двумя группами: Radiata (радиально симметричные) и Bilateria (билатерально симметричные). В составе Radiata – 2 типа животных: Cnidaria (стрекающие) и Ctenophora (гребневики).



Тип Cnidaria – беспозвоночные, обладающие «совершенными» клетками – книдоцитами (стрекательные клетки). Организация стрекательной клетки и книдом. Общая схема жизненных циклов Cnidaria (без метагенеза – у представителей подтипа Anthozoa; с метагенезом – у представителей подтипа Medusozoa).

Морфология и анатомия полипа (размеры тела, щупальца [число, расположение], симметрия тела, перистом, подошва, глотка, сифоноглиф(ы), гастральная полость, септы, книдогландулярные тракты). Морфология и анатомия медуз (размеры, щупальца, ротовые лопасти, желудок, гастроваскулярная система). Функции гастральной полости.

Гистологическое строение: эпидермис, мезоглея, гастродермис. Цитологическое строение участка стенки тела: эпидермис, мезоглея, гастродермис. Эпидермис образован 4 типами клеток: эпителиально-мышечные клетки [миофиламенты образуют продольную мускулатуру]; стрекательные клетки; интерстициальные (или стволовые) клетки; нервные клетки. Мезоглея: неклеточное вещество образует 3 слоя – 2 базальные пластинки со стороны базальных поверхностей эпителиев и фибриллярный слой между ними. Неклеточное вещество образовано коллагеном, мукополисахаридами. В мезоглее встречаются мышечные клетки и амебоциты. Гастродермис образован 5 типами клеток: эпителиально-мышечные клетки [миофиламенты образуют кольцевую мускулатуру], выполняющие, в том числе, функцию внутриклеточного пищеварения; железистые клетки секретируют слизь и пищеварительные ферменты для полостного пищеварения; стрекательные клетки; интерстициальные клетки; нервные клетки.

Подтип Anthozoa. Особенности симметрии (сочетание радиальной и билатеральной симметрии). Скелет: органический (за некоторым исключением [Coenothecalia]внутренний мезоглеальный, продуцируется склеробластами – у представителей класса Octrocorallia; минеральный (всегда наружный эктодермальный, продуцируется клетками эпидермиса – у представителей класса Hexacorallia [Scleractinia]). Схема образования скелета и склеросепт у Hexacorallia, роль симбионтов в формировании скелета. Жизненный цикл Anthozoa, строение личинки, особенности метаморфоза личинки.

Подтип Medusozoa. В жизненном цикле есть медузоидная стадия. Класс Cubozoa (14 видов). Организация полипа: не имеет септ, имеет развитую мышечную систему. Жизненный цикл: полип становится медузой. Особенности организации медуз: кубический зонтик, 4 щупальца или 4 группы щупалец, отходящих от педалий, 4 кармана желудка очень длинные и тянутся вдоль всего зонтика, заходя в педали. Опасные кубоидные – Chironex fleckeri (морская оса). Класс Scyphozoa. Строение полипа, жизненный цикл (стробила, эфира, медуза, планула, сцифистома). Организация органов чувств медуз (простые глазки, статоцисты). Опасные сцифоидные – Rhizostomata (корнероты). Класс Hydrozoa. Организация отдельного полипа, организация колонии (ценосарк – мягкое (общее) тело колонии, перисарк – защитный неклеточный органический слой на поверхности эпидермиса), гетероморфизм особей в колонии (на примере Obelia sp.). Жизненный цикл (медуза, планула, первичный полип, колония). Опасные гидроидные – Gonionemus sp. (крестовичок). Португальский кораблик, Millepora и т.д.

6. Организация гребневиков – тип Ctenophora

Группа насчитывает 80 видов, исключительно морские, в основном пелагические, но есть и бентосные формы. Обычные размеры – несколько сантиметров, Cestus veneris (пояс Венеры) – до 1,5 м. Согласно современным представлениям, гребневики – наиболее базальная группа многоклеточных. Общий план строения: плоскости симметрии, оральный и аборальный полюс, щупальца (по-видимому, исходны для всех, т.к. есть в эмбриональном развитии большинства представителей) с тентиллами и коллобластами, 8 рядов гребных пластинок и 4 мерцательные бороздки, аборальный орган. Захват добычи и строение коллобласта. Организация систем органов: гастроваскулярная (глотка, желудок, глоточные каналы, горизонтальные каналы – 4, интеррадиальные каналы – 8, меридиональные каналы – 8), связь гастроваскулярной системы с окружающей средой и с мезоглеей; нервная система (нервный плексус, статоцист), половая система (обычно – гермафродиты, половые каналы и половые клетки). Половое размножение (оплодотворение, нерест, вынашивание личинок), бесполое размножение (у некоторых бентосных форм). Развитие: особенности дробления яйца и эмбрионального развития (детерминированное двулучевое дробление, микромеры ответственны за развитие гребных пластинок, макромеры – за развитие гастроваскулярной системы). Некоторые представители (Pleurobrachia pileus, Cestus veneris, Coeloplana sp.) и особенности биологии.



7. Гипотезы происхождения билатерально-симметричных животных (Bilateria)

Гипотезы происхождения Bilateria:



1) Плануло-турбеллярные гипотезы (Graff, 1891; Беклемишев, 1937, 1944, 1952; Hyman, 1951; Иванов, 1976). Предки билатерально симметричных животных – планулообразные пелагические организмы, осевшие на субстрат оральной поверхностью или «на бок» и начавшие ползать. Самые примитивные билатерия – Acoela (бескишечные Turbellaria – ресничные черви). В современной систематике бескишечные турбеллярии действительно рассматриваются как наиболее примитивная группа Bilateria, хотя особенности их анатомии (организация половой системы) и развития противоречат этим взглядам.

2) Архицеломатная гипотеза (Masterman, 1898; Ulrich, 1950; Marcus, 1958; Remane, 1950, 1967; Siewing, 1980). Предки билатерально симметричных животных – четырехлучевые двухслойные организмы (полипы), перешедшие к ползанию на оральной стороне. Карманы гастральной полости отделились от основного ствола гастральной полости и дали начало целомическим мешкам: непарному преоральному, и парным посторальному и туловищному. Самые примитивные билатерия – организмы с трехраздельным целомом – вторичноротые (Deuterostomia) и лофофорные (Lophophorata).

3) «Метамерные» гипотезы (Sedgwick, 1884; Beneden, 1891; Snodgrass, 1938). Предки билатерально симметричных животных – многолучевые полипы, перешедшие к ползанию на оральной поверхности. Обособившиеся карманы гастральной полости дали начало многочисленным целомическим мешкам. Самые примитивные билатерии – организмы с выраженной внешней и внутренней метамерией. Из современных животных наиболее примитивный облик (но не развитие!!!) сохранили кольчатые черви Annelida.

3А) О первичности билатеральной симметрии у современных Cnidaria. (Малахов, 2004). Пелагические вендские Radiata с симметрией бесконечно большого порядка осели на ротовую поверхность и дали начало вендским билатерально-симметричным кишечнополостным организмам. От них произошли современные Bilateria, а также современные Cnidaria, часть которых сохраняет билатеральную симметрию.

8. Система Bilateria

«Классическая» система, господствовавшая до конца 20 века. Плоские черви с «паренхиматозной» организацией – наиболее примитивные Bilateria, занимающие место в основании филогенетического древа. Чуть выше на филогенетическом древе располагаются первичнополостные черви (например, нематоды), еще выше – целомические животные.

Современная система, основанная на результатах молекулярной филогенетики. Выделение в составе Blateria двух главных ветвей: Deuterostomia (вторичноротые) и Protostomia (первичноротые). Вторичноротые занимают базальное положение по отношению к первичноротым, т.е. считаются более плезиоморфными (примитивными). Они характеризуются радиальным дроблением яйца, происхождением мезодермы из многоклеточных зачатков (часто это просто отшнуровывание участков первичной кишки), единой судьбой бластопора (он становится анусом, а рот прорывается заново). К вторичноротым относятся 3 типа животных: Echinodermata (иглокожие), Hemichordata (полухордовые), Chordata (хордовые). Ветвь первичноротых подразделяется на две большие группы: Lophotrochozoa (лофотрохозоа) и Ecdysozoa (линяющие). Лофотрохозоа характеризуются особым типом дробления яйца – спиральным (за некоторым исключением), малоклеточной закладкой целомической мезодермы (из 2х клеток – телобластов), единой судьбой бластопора (как правило, он становится ртом, а анус прорывается заново) и наличием ресничных личинок. Эта группа включает наибольшее число таксонов беспозвоночных, среди них такие крупные типы как Annelida (кольчатые черви), Mollusca (моллюски), Nemertea (немертины), Lophophorata (лофофораты), Plathelminthes (плоские черви). Линяющие животные характеризуются наличием особых покровов (кутикулы), которые способны сбрасываться (линять) под воздействием особого гормона – экдизона. Ecdysozoa – это самая многочисленная группа животных, обитающих на нашей планете. В ее состав входят такие крупные типы беспозвоночных как Arthropoda (членистоногие) и Nematoda (нематоды).
LOPHOTROCHOZOA

9. Организация и развитие кольчатых червей – тип Annelida

Тело подразделено на сегменты (есть исключения). Имеются щетинки. Целом хорошо развит, метамерный. Дробление яйца спиральное, бластопор становится ртом, личинка (если есть) – трохофора.

Надкласс Aclitellata (беспоясковые).

Класс Polychaeta – многощетинковые черви. Размеры тела и внешнее строение (простомиум с чувствительными придатками и глазами, перистомиум со ртом, , сегментированное туловище, пигидий с анусом, параподии). Организация параподии (спинной и брюшной усики, ацикулы, щетинки, щетинконосный мешок и хетобласт).

Покровы: эпидермис и кутикула (микровиллярная – не линяет, растягивается). Пищеварительная система (передняя кишка – эктодермальная, средняя кишка – энтодермальная, задняя кишка – эктодермальная).

Целомическая система (парные целомические мешки в каждом сегменте, мезентерии и диссепименты, выстилка целома – от эпителиально-мышечных клеток до специализированного целомического эпителия на поверхности мускулатуры). Функции целома (опорная, выделительная, половая).

Кровеносная система. Анатомическая организация (всегда 2 главных кровеносных сосуда – спинной и брюшной [спинной сосуд выполняет функцию сердца; движение крови: по спинному сосуду от заднего конца тела к переднему; по брюшному – от переднего конца к заднему]; кровеносные капилляры – околокишечного плексуса, эпидермиса). Гистологическая организация: кровеносные сосуды – это щели в толще неклеточного вещества, это остатки первичной полости тела, стенка сосуда – слой внеклеточного матрикса (базальная пластинка). Форменные элементы крови (эритроциты, амебоциты).

Выделительная система. Протонефридии (у личинок и мелких форм), залегают в первичной полости и со всех сторон окружены базальной пластинкой: эктодермальный выделительный канал и терминальные клетки (тело клетки, длинные микроворсинки, образующие воротничок или «вершу» вокруг жгутика). Функционирование: биение жгутика – движение жидкости в сторону «верши» - фильтрация жидкости на базальной пластинке – образование первичной мочи внутри воротничка терминальной клетки – движение жидкости по каналу и вторичное всасывание. Метанефридии – парные сегментарные органы, расположенные в каждом сегменте: ресничная воронка (обращена в целом и располагается на диссепименте), извитой выделительный канал (открывается выделительным отверстием на следующем сегменте). Функционирование связано с работой кровеносной системы: продукты обмена из плазмы крови поступают в целом, при этом на стенке сосуда (базальной пластинке) происходит ультрафильтрация (крупные молекулы задерживаются и остаются в плазме крови, мелкие молекулы и ионы проходят в целом); давление на плазму крови оказывают сокращающиеся эпителиально-мышечные клетки целомической выстилки; целомическая жидкость – первичная моча – захватывается потоком, создаваемым ресничками воронки метанефридия, и поступает в извитой канал, где происходит вторичное всасывание.

Нервная система. Головной мозг (надглоточный ганглий в простомиуме), окологлоточные коннективы и брюшная нервная цепочка (2 ганглия в каждом сегменте). Ганглий (скопление тел нервных клеток), коннективы (нервные стволы, соединяющие разноименные ганглии), комиссуры (нервные стволы, соединяющие одноименные ганглии). Органы чувств (хемо-, фото-, механорецепторы).

Половая система (раздельнополые, обычно нет оформленных гонад, половые клетки дифференцируются из клеток целомической выстилки и созревают в целоме, будучи прикрепленными к кровеносным сосудам). Атокные и эпитокные формы. Нерест и оплодотворение. Дробление яйца (спиральное), строение личинки – трохофоры, замыкание бластопора. Телобласты и формирование целомической и кровеносной систем в онтогенезе.

Группа Pogonophora (погонофоры) и Vestimentifera (вестиментиферы) – строение и биология.

Надкласс Clitellata – поясковые. Класс Oligochaeta (малощетинковые). Особенности организации: нет чувствительных придатков простомиума, нет параподий, есть только щетинки, гермафродитная половая система, оплодотворение внутри муфточки (кокона). Особенности экологии некоторых малощетинковых червей, обитателей пресноводных водоемов и почв, хищников. Класс Hirudinea (пиявки). Пиявки – это свободноживущие хищники или гораздо чаще эктопаразиты, нападающие на других нередко крупных животных и питающиеся их кровью. Морские, пресноводные и в редких случаях наземные животные. Известно около 400 видов пиявок. Пиявки могут быть охарактеризованы как полимерные Clitellata со стабилизированным числом сегментов, без щетинок (за исключением oтр. Acanthobdellida). Сегменты пиявок разделены на наружные вторичные колечки. Морфология: передняя присоска со ртом (4 сегмента), туловище (22 или 19 сегментов), задняя присоска (7 сегментов), анус сдвинут на спинную сторону, щетинки [есть только у oтр. Acanthobdellida на 4 первых сегментах тела]. Пищеварительная система – слюнные железы и гирудин, дивертикулы для запасания крови. Характерна сильная редукция целома и превращение его в лакунарную систему, содержащую кровь. Особенности организации целома в некоторых группах – oтр. Acanthobdellida, Gnathobdelliformes, Rhynchobdelliformes; организация выделительной системы у Gnathobdella). Гермафродиты с прямым развитием.

10. Организация и развитие моллюсков – тип Mollusca

Целомические билатерально-симметричные животные. Тело подразделено на голову, ногу и туловищный (висцеральный) мешок. Имеется мантия (складка покровов) и мантийная полость, в которой располагаются органы дыхания, анальное, выделительное и половое отверстия, некоторые органы чувств. Клетки мантии секретируют раковину, которая в некоторых группах может редуцироваться или вовсе отсутствовать. У большинства в составе пищеварительной системы имеется особый орган – радула (терка) и челюсти. Наиболее примитивные формы сохраняют метамерию (иногда даже согласованную метамерию) и обширный целом. Для большинства характерно спиральное дробление яйца, бластопор становится ртом, личинки – трохофора, велигер. У некоторых развитие прямое.

Подтип Aculifera (колючие, или несущие шипы).

Класс Polyplacophora или Loricata – хитоны. Внешняя морфология (8 пластинок раковины, голова со ртом, нога, туловище, мантия, снаружи с шипиками, мантийная полость с ктенидиями, анусом, выделительным и половым отверстиями, осфрадиями). Анатомия: пищеварительная система; целомическая система (перикард и гоноцель); кровеносная система (сердце – два предсердия и один желудочек; жаберные вены; спинная аорта; часть пути кровь течет не по сосудам, а по лакунам – крупным пространствам между органами); выделительная система (1 пара метанефридиев, связанных с перикардом); нервная система (парные педальные и плевровисцеральные стволы, надглоточная дуга, буккальные ганглии; органы чувств – осфрадии, эстеты); половая система (раздельнополые, половые клетки созревают в гоноцеле и выводятся через специализированные целомодукты – гонодукты). Оплодотворение наружное, дробление спиральное, бластопор переходит в рот, личинка похожа на трохофору. Метаморфоз.

Подтип Conchifera (раковинные).



Класс Monoplacophora – моноплакофоры. Обитают на больших глубинах, всего около 12 видов. Внешнее строение (раковина – завиток вперед, голова с придатками, нога, жабры). Особенности анатомии – метамерия в строении многих систем: целомическая система (2 пары целомов: дорсальный и перикард); кровеносная система (два сердца – 4 предсердия и 2 желудочка); выделительная система (6 пар целомодуктов: 4 пары в дорсальном целоме и 2 пары – в перикарде); дыхательная система (5 пар ктенидиев, чередующихся с выделительными отверстиями); нервная система (педальная и висцеральная дуги, соединенные 10 коннективами).

Класс Gastropoda – брюхоногие. Внешнее строение (голова, нога, внутренностный мешок, раковина). Строение раковины (завиток назад). По-видимому, произошли от предков, подобных моноплакофорам. Торсион (закручивание внутренностного мешка на 180 градусов), подтверждения торсиона: хиастоневрия, петля кишечника, положение завитка раковины и мантийной полости. Деторсия (регулятивное раскручивание по часовой стрелке) связана с появлением турбоспиральной раковины. Деторсия и связанная с ней редукция органов и изменения нервной системы в разных группах брюхоногих (Prosobranchia, Pulmonata, Opistobranchia). Развитие, строение и метаморфоз личинки. Биология гастропод, хищные гастроподы: Conus, Natica, Rapana (используют радулу для нападения на жертв). Хозяйственное значение брюхоногих.

Класс Cephalopoda – головоногие. Высокоорганизованные, морские, хищники. Реактивный способ движения. У современных представителей (около 780 видов) раковина редуцирована (это вторично). Есть 1 род с настоящей наружной раковиной – Nautilus (подкласс Nautiloidea). Организация Nautilus – раковина, голова со множественными щупальцами, воронка, мантийная полость, пищеварительная система (радула), сифон. Подкласс Coleoidea – большинство современных видов. Организация Sepia (каракатица): голова с 8 щупальцами и 2 руками, несут присоски; туловище; воронка; мантийная полость; рудимент раковины; сложнейшая пищеварительная система; чернильный мешок; хроматофоры и фотофоры; «мозг» и сложнейшие органы чувств; настоящая эндокринная система (оптическая железа, белое тело). Целомы и связанные с ними органы. Яйца очень крупные, развитие прямое. Особенности организации и биологии некоторых других представителей головоногих: кальмары, осьминоги.

Класс Bivalvia – двустворчатые. Голова, глотка и радула редуцированы. Раковина состоит из двух кусков, закрывающих тело с боков. Строение раковины: до 3 слоев, створки, замок, лигамент, аддукторы. Мантийная полость, сифоны, движение воды в мантийной полости, жабры (у Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia), сортировка пищевых частиц, псевдофекалии. Пищеварительная система: ротовые лопасти, кристаллический стебелек, желудок и печень, петля средней кишки в ноге, задняя кишка (проходит сквозь желудочек сердца). Целомическая система: перикард и полость гонад. Кровеносная система: сложная, незамкнутая (часть пути кровь проходит не по сосудам, а по системе лакун), сердце – 2 предсердия и желудочек.

Выделительная система: пара почек – видоизмененные метанефридии, связанные с перикардом. Нервная система (3 или 4 пары ганглиев): церебральные, плевральные (или же церебро-плевральные), педальные, висцеро-париетальные. Половая система: гонады, часто ассоциированные с выделительными каналами. Развитие, строение и метаморфоз личинки. Для некоторых характерно живорождение. Биология и хозяйственное значение двустворок: использование в пищу (сем. Ostreidae, Mytilidae, Pectinidae), выращивание жемчуга.



11. Немеретины – Nemertea (или Nemertini)

Группа насчитывает 900 видов. В основном морские, бентосные хищники. Форма и размеры тела: длинное, лентовидное, сплющено в дорсо-вентральноой плоскости, обычно крупные, до 30 см. Головной конец лишен придаток, у некоторых есть боковые щели. Хобот: хоботное влагалище (ринхоцель и ринходеум – это настоящий целомический мешок), стилеты (если есть), ретрактор хобота, функции и работа хобота. Кожно-мускульный мешок: эпидермис (ресничный, железистый, однослойный); мускулатура очень сильно развита, может быть организована очень сложно, (основные слои: продольный, кольцевой, диагональный); соединительная ткань. Пищеварительная система и особенности питания (могут долгое время обходиться без пищи). Особенности организации кровеносной системы: анатомия (два боковых сосуда и один спинной, у некоторых есть дополнительные сосуды), циркуляция крови, наличие сплошной эндотелиальной выстилки, кровеносная система – остатки целомической полости. Выделительная система – протонефридиального типа. Нервная система (головной мозг, продольные нервные стволы, поперечные комиссуры) и органы чувств (церебральные органы, фронтальные органы, головные ямки, глаза, статоцисты). Размножение и развитие: большинство раздельнополые, оплодотворение у большинства наружнее, дробление спиральное. Планктонная личинка Heteronemertini – пилидий: строение и метаморфоз (формирование имагинальных дисков и судьба личиночных органов). Особенности биологии: обитатели пресных вод, наземные, комменсалы.



12. Лофофораты – Lophohporata

Полифилетичная группа, включающая три типа беспозвоночных животных: Phoronida (форониды), Brachiopoda (брахиоподы) и Bryozoa (=Ectoprocta, мшанки). Были объединены в один таксон (Lophophorata), который ранее имел ранг типа, на основании морфологических данных: наличие лофофора – особого выроста переднего конца тела, несущего щупальца. Щупальца окружают ротовое отверстие. Через тонкие покровы щупалец происходит газообмен, на щупальцах находятся механорецепторные клетки, у некоторых форонид в лофофоре происходит вынашивание яиц. Однако главная функция лофофора – трофическая: он обеспечивает фильтрацию воды и извлечение из нее пищевых частиц. Имеют сходный план организации: рот и анус сближены из-за чего кишечник имеет вид U-образной трубки. Для всех лофофорат характерно наличие трех отделов целома (предротовой, постротовой, туловищный), радиального дробления яйца и многоклеточной закладки целомической мезодермы. На основании этих признаков их традиционно рассматривали как группу, родственную вторичноротым животным. Однако, все данные молекулярной филогении свидетельствуют о родстве лофофорат и типичных первичноротых животных – моллюсков и аннелид. В настоящее время лофофорат не рассматривают как единую группу. Согласно данным молекулярной филогенетики, форониды и брахиоподы формируют единую монофилетичную ветвь (Brachiozoa). Мшанки же отстоят от Brachiozoa и формируют собственную ветвь.



Тип Phoronida – форониды. Насчитывает 12 видов, распространены по всему Мировому океану, чрезвычайно многочисленны. Взрослые животные – бентосные, сидячие, живут в трубках. Общий план организации: кожно-мускульный мешок (продольная мускулатура образует складки); U-образный кишечник; замкнутая кровеносная система; кровь красная – есть эритроциты с гемоглобином; нервная система в виде нервной сети, образующей сгущения; выделительные органы – метанефридии; гонады созревают на кровеносных сосудах. Раздельнополые или гермафродиты, оплодотворение внутреннее. Личинка – актинотроха. Метаморфоз актинотрохи: выворачивание метасомального кармана, который становится телом взрослого животного; личиночные щупальца, головная лопасть и личиночный мозг поедаются.

Тип Brachiopoda – брахиоподы. Группа, известная из кембрийских отложений. Исключительно морские. В современной фауне насчитывается более 300 видов, ископаемых – более 30000 видов. Тело заключено в раковинку, которая образует 2 створки: брюшную и спинную. У большинства на «заднем» конце тела имеется ножка для прикрепления к твердому субстрату. Общая анатомия: мускульного мешка нет – мышцы разбиты на отдельные ленты; у большинства кишечник слепо замкнут; кровеносная система замкнутая; выделительные органы – метанефридии; нервная система – есть брюшной ганглий. Личинка (лецитотрофная, непитающаяся) и ее метаморфоз (складывание на брюшную сторону).

Тип Bryozoa – мшанки. Наиболее многочисленные лофофораты – известно 5000 современных видов. Морские и пресноводные. Колониальные, размеры очень мелкие. Колония состоит из большого числа особей (зооидов), каждый из которых заключён в известковую, хитиноидную или студенистую ячейку (цистид). Через отверстие цистида выдвигается передняя часть тела зооида – полипид, несущий лофофор со щупальцами. Полиморфизм особей в колонии. Общая анатомия: мышцы разбиты на отдельные ленты; кишечник U-образный; кровеносной системы нет; выделительные органы – метанефридии; в составе нервной системы есть ганглий; большинство – гермафродиты. Личинка – цифонаутис.

13. Плоские черви – тип Plathelminthes

Тело уплощено в дорсо-вентральном направлении. Нет целомической и кровеносной систем. Нет обширных полостей между органами (так называемая паренхиматозная организация). Пищеварительная система (если есть) – замкнутая. Половая система сложно устроена, гермафродитная, оплодотворение внутреннее. Дробление яйца спиральное, бластопор становится ртом. Ранее считались наиболее примитивными Bilateria. Сейчас показано, что это парафилетичная группа, из которой выделены в отдельную ветвь бескишечные турбеллярии (Acoela). Тем не менее все Plathelminthes – это целомические животные, у которых целом подвергся полной редукции, однако его «зачаток» (4d бластомер) сохранился.



Класс Turbellaria – ресничные черви. Свободноживущие. Внешняя морфология: размеры, форма тела, голова с органами чувств, туловище. Покровы: ресничный эпителий, рабдиты, рабдитные железы. Мускулатура: кольцевая, диагональная, поперечная, дорсо-вентральная. Клеточный состав «паренхимы»: закрепленные клетки, необласты, отростки других клеток. Пищеварительная система в разных группах (Acoela, Tricladida, Polycladida). Выделительная система: протонефридии – терминальные клетки (клетки ресничного пламени) и система выделительных каналов, мочевой пузырь. Нервная система: головной мозг + нервные стволы (у мелких форм до 11 пар); органы чувств (инвертированные глаза). Половая система (2 варианта организации женской составляющей: с желточниками и без них). Оплодотворение внутреннее, дробление типичное спиральное. Строение мюллеровской личинки. Бесполое размножение (паратомия, автотомия) и регенерация.

Класс Trematoda – сосальщики или двуустки. Морфология (тело обычно уплощено в дорсо-вентральном направлении и имеет листовидную форму, редко – цилиндрическое, имеются две присоски). Тегумент, мускулатура. Пищеварительная, выделительная, нервная и половая системы. Жизненные циклы и строение мирацидия, спороцисты, редии, церкарии. Жизненный цикл печеночной двуустки Fasciola hepatica (яйцо – мирацидий – проникновение в брюхоногого моллюска (спроциста, редия) – церкария – адолескария – проникновение в окончательного хозяина – корова, человек (марита)). Жизненный цикл кошачьей двуустки Opisthorchis felineus (яйцо – мирацидий – проникновение в брюхоногого моллюска (спроциста, редии) – церкария – проникновение в рыбу (метацеркария) – проникновение в окончательного хозяина – кошка, собака, человек, медведь (марита)). Жизненный цикл кровяной двуустки Schistosoma haemotobium (яйцо с острым шипом – мирацидий – проникновение в брюхоногого моллюска (спроциста, редии) – церкария – проникновение в окончательного хозяина – человек (марита)).

Класс Cestoda – ленточные черви. Морфология (размеры тела, сколекс с прикрепительным аппаратом, стробила, проглоттиды). Тегумент (микротрихии). Нет пищеварительной системы (всасывание всей поверхностью стробилы). Выделительная система (терминальные клетки + два главных выделительных канала и мочевой пузырь). Половая система (гермафродитная, автономная в каждой проглоттиде). Размножение (спаривание члеников стробилы, формирование зрелых члеников). Жизненный цикл широкого лентеца Diphyllobotrium latum как представителя цестод со сложным жизненным циклом (яйцо – корацидий (в воде) – процеркоид (в рачке п/кл. Copepoda) – плероцеркоид (в рыбе) – марита (в человеке, кошке, собаке, медведе)). Жизненный цикл свиного солитера Taenia solium (яйцо – онкосфера и цистицерк (в промежуточном хозяине – свинья, корова, овца) – марита (в окончательном хозяине – человек и другие хищники)). Жизненный цикл эхинококка Echinococcus granulosus, опасность эхинококка для человека.
EDYSOZOA

Экдизозои или линяющие животные – одна из двух главных ветвей первичноротых животных. Характерные черты организации экдизозоа: немикровиллярная кутикула, которая может линять (экдизон – гормон роста), отсутствие ресничных эпителиев, редукция целома до выделительных мешочков и полости гонад, особенности организации чувствительных органов, полость тела – гемоцель, отсутствие ресничных личинок. Формирование полости тела экдизозойных животных в онтогенезе (закладка и разрушение целомических мешков), тонкая организация гемоцеля. Возможная «родина» экдизозоа. В нашем курсе мы рассмотрим 2 группы линяющих животных: тип Athropoda и тип Nematoda.



14. Членистоногие – тип Arthropoda

Билатерально-симметричные животные с выраженной внешней метамерией. Тело подразделено на отделы (тагмы), состоящие из групп сегментов (гетерономная сегментация). Сегменты несут конечности, специализирующиеся для выполнения разных функций (захват и обработка пищи, хождение, плавание, дыхание и др.). Тело покрыто кутикулой, которая у большинства представителей разбита на щитки – склериты, соединенные сочленовными мембранами. Толстая и прочная кутикула выполняет функцию наружного скелета, мускулатура поперечнополосатая и разбита на отдельные ленты. Анатомия и организация систем органов сильно варьируют в разных группах и связана с особенностями биологии. Оплодотворение у большинства внутреннее, но есть и наружное, развитие либо прямое, либо с измененной личинкой. Система: подтип Chelicerata, подтип Mandibulata.



Подтип Chelicerata – хелицеровые. Тело подразделено на просому (7 сегментов, несущих следующие конечности: хелицеры, педипальпы, 4 пары ходильных ног, 7-й сегмент рудиментарный – у примитивных представителей несет рудиментарные конечности - хилярии), мезосому (6 сегментов, несущих видоизмененные конечности: половые крышки, листовидные ножки, гребневидные органы, легкие и т.д.), метасому (6 сегментов, лишенных конечностей). В группе имеет место тенденция к миниатюризации тела, слиянию сегментов и тагм. Система. Класс Xiphosura – мечехвосты. Морские хелицеровые. Местообитание – дизъюнктивный ареал. Внешнее строение. Просома состоит из 7 сегментов, которые имеют более-менее сходное строение и выполняют сходные функции, снабжены клешнями (за исключением педипальп у самцов). Конечности шестого сегмента двуветвистые, не имеют клешней, используются для движения в мягком грунте. Кокса четвертой пары ходильных ног (Pp4) несет экзоподит – плоский и длинный вырост – флабеллум. Эндоподит этой конечности снабжен четырьмя листовидными выростами. Последний (7) сегмент несет рудиментарные конечности – хилярии. Мезосома состоит из 6 сегментов с половыми крышками и жаберными ножками. Метасома – хвостовой шип. Анатомия. Пищеварительная система: протяженные эктодермальные участки – передняя и задняя кишки, энтодермальная средняя кишка и печень. Кровеносная система: полость тела – гемоцель, сердце – длинная трубка с остиями, проходящая вдоль спинной стороны тела. Дыхательная система: органы дыхания – жаберные ножки мезосомы. Выделительная система: метамерные выделительные органы – 6 пар целомических мешочков, соединенных парными выделительными каналами. Нервная система: головной мозг, состоящий из 2 пар ганглиев – протоцеребрум и дейтоцеребрум, нервное кольцо вокруг рта с отходящими от него нервами к педипальпам и ходильным ногам. Раздельнополые, сложное половое поведение, оплодотворение наружное (спермии со жгутиком), развитие прямое. Класс Arachnoidea – паукообразные. Сухопутные хелицеровые. Приспособления к жизни на суше: прочный, но легкий (без CaCO3) «панцирь», изменение ходильных конечностей (появление лапки), формирование особых органов дыхания (легкие – видоизмененные конечности; трахеи – эктодермальные впячивания покровов) и органов выделения (мальпигиевы сосуды), внутреннее оплодотворение. Подкласс Scorpiones – скорпионы. Демонстрируют наиболее полное среди паукообразных расчленение тела. Педипальпы снабжены мощными клешнями. Мезосома несет видоизмененные конечности (половые крышки, гребневидные органы, 4 пары легких). На конце метасомы – придаток тельсона с ядовитой иглой. Подкласс Aranei – пауки. Морфология: просома (мощные хелицеры с ядовитой железой; педипальпы, которые у самцов используются для совокупления; 4 пары ходильных ног с прядильными коготками), стебелек (видоизмененный 7 сегмент просомы), опистосома (слившиеся сегменты мезо- и метасомы; паутинные бородавки – видоизмененные конечности). Биологический прогресс связан с паутиной (размножение, расселение, ловля добычи, совокупление и т.д.). Подкласс Acari – клещи. Биологический прогресс связан с миниатюризацией. У подавляющего большинства клещей тагмы тела сливаются в единое туловище. Наблюдается переход к паразитическому образу жизни. Клещи переносят 3 вирусных, 22 бактериальных и несколько протерозойных инфекций. Ixodes ricinus – таежный клещ, переносчик вирусного клещевого энцефалита (опасное природно-очаговое заболевание). Признаки и особенности клещевого энцефалита, меры предосторожности при посещении энцефалитных районов. Другие виды из семейства Ixodidea переносят опасное заболевание – болезнь Лайма (Боррелиоз), возбудитель – грамотрицательная спирохета, из рода Borrelia. Клещи – переносчики возбудителей гемморагических лихорадок (Конго-Крымская лихорадка: возбудитель – вирус Конго, переносчики – Hyalomma marginatus, Dermacentor marginatus, Ixodes ricinus).

Подтип Mandibulata. Тело подразделено на 2 (голова + туловище) или 3 (голова + грудь + брюшко) тагмы. Есть специализированные жевательные конечности (мандибулы и максиллы).



Надкласс Branchiata с единственным классом Crustacea – ракообразные. Одноветвистая конечность хелицеровых и двуветвистая конечность ракообразных. Тагматизация: голова грудь (головогрудь), брюшко, тельсон. Организация сегментов: тергит, стернит, плеврит, сочленовные мембраны. Конечности, строение и специализация: сложные глаза, антеннулы (антенны 1), антенны (антенны 2), мандибулы, максиллы 1, максиллы 2, ногочелюсти (если есть), ходильные ноги (переоподы, или торакоподы), плавательные ноги (плейоподы), уроподы. Появление специализированных конечностей позволило значительно расширить спектр питания. Пищеварительная система: протяженная и дифференцированная передняя кишка, короткая средняя кишка и печень, длинная задняя кишка. Кровеносная система: сердце на спинной стороне. Выделительная система: коксальные или антеннальные железы (парные целомические мешочки, связанные с окружающей средой выделительным каналом). Нервная система: головной мозг, брюшная нервная цепочка. Органы чувств: сложные глаза (у некоторых – стебельчатые), состоящие из множества простых глазков – омматидиев, организация механо- и хеморецепторов и статоциста. Половая система: раздельнополые (есть исключения, смена пола, партеногенез), оплодотворение наружное, спермии видоизмененные. Развитие: науплиус, метанауплиус, другие личинки (циприсовидная дичинка, зоеа, мегалопа и т.д.). Биология и значение ракообразных: подкласс Copepoda – веслоногие ракообразные (морской планктон); подкласс Cladocera – ветвистоусые ракообразные (пресноводный планктон), Decapoda (вкусно)

Надкласс Myriapoda – многоножки. Тело подразделено на 2 тагмы: голова и туловище. Туловище состоит из сегментов, несущих одноветвистые конечности. Класс Chilopoda – губоногие. Некоторые представители могут достигать крупных размеров (например, гигантская пуэрто-риканская сколопендра – до 31 см. в длину). Голова (несет по бокам глазные пятна, антенны 1, мандибулы, максиллы 1, максиллы 2) + туловище (ногочелюсти – конечности первого сегмента с ядовитой железой). Для большинства представителей характерна анизотергия. Развитие прямое. Хищники. Класс Diplopoda – двупарноногие (обычно небольшие размеры, однако, кивсяки могут достигать 28 см в длину, например, гигантский африканский кивсяк). Голова (антенны 1, мандибулы, гнатохилярий – сросшиеся максиллы 2) + туловище (3 первых сегмента несут по одной паре конечностей, последующие сегменты – диплосомиты – несут по две пары конечностей; ядовитые железы не границах сегментов). Развитие с анаморфозом. Живут в толще растительного опада, которым питаются.

Надкласс Insecta – насекомые. Тело подразделено на 3 тагмы: голова (антенны 1, интеркалярный сегмент, мандибулы - верхние челюсти, максиллы 1 – нижние челюсти, максиллы 2 - нижняя губа) + грудь (3 сегмента: 3 пары конечностей) + брюшко (в эмбриогенезе у всех закладывается 11сегментов).

Группа Apterygota – первичнобескрылые насекомые. Нет крыльев, часто сегменты брюшка несут рудиментарные конечности. Очень мелкие животные, живущие в растительном опаде, почве, на поверхностной пленке воды. Класс Diplura – двухвостки (400 видов). Класс Protura – бессяжковые (220 видов; нет антенн 1 и глаз). Класс Collembola – коллемболы (2000 видов; брюшко из 6 сегментов; видоизмененные конечности – вилка и зацепка). Класс Thysanura – щетинкохвостки (400 видов; тело заканчивается тремя членистыми выростами).

Группа Pterygota – крылатые насекомые. Второй и третий сегменты груди несут крылья. В некоторых группах крылья могут быть вторично редуцированы. Крыло: два взгляда на происхождение крыла (от паранотальных выростов, от экзита конечности). Полет: принцип рычага, работа продольных, дорсо-вентральных и плейральных мышц (древнекрылые и новокрылые насекомые). Трахейная система (строение трахей, связь с размерами тела). Типы ротовых аппаратов и пищеварительная система (печень отсутствует). Органы выделения – мальпигиевы сосуды (механизм фильтрации жидкости из полости тела в полость сосудов; вторичное всасывание в ректуме), жировое тело, нефроциты. Кровеносная система – сердце на дорсальной стороне; вентральная и дорсальная диафрагмы разделяют единый гемоцель на 3 продольных камеры, в которых гемолимфа движется направленно. Строение гемолимфы: плазма + гемоциты (9 типов). Нервная система: головной мозг (образован слиянием 3 пар ганглиев: протоцеребрум – иннервирует сложные глаза; дейтоцеребрум – иннервирует антенны 1; тритоцеребрум – не иннервирует никаких конечностей) + подглотчное нервное скопление (иннервация мандибул и максилл) + брюшная нервная цепочка. Органы чувств: фото-, хемо-, термо-, механорецепторы (рецепторы напряжения, Джостонов орган, жужжальца), рецепторы звука. Раздельнополые, оплодотворение внутреннее. Партеногенез. Типы постэмбрионального развития: с неполным превращением, с полным превращением (имагинальные диски). Биологическое значение насекомых: опылители, универсальные разрушители растительных остатков. Хозяйственное значение насекомых: вредители сельского хозяйства (крапчатый долгоносик, саранча, клоп вредная черепашка, колорадский жук); переносчики опасных заболеваний человека (клопы рода Triatoma переносят Trypanosoma cruzi и T. Rhodesiense – возбудители болезни Чагаса; блохи [отряд Siphonaptera] переносят Jersenia pestis – возбудитель чумы; муха це-це Glossina palpalis переносит Trypanosoma gambiense – возбудитель сонной болезни; комары рода Anopheles переносят Plasmodium – возбудитель малярии; москиты из рода Phlebotomus переносят Leishmania – возбудитель лейшманиозов; вши [отряд Anoplura] переносят сыпной тиф); используются в хозяйственной деятельности (медоносная пчела – Apis mellifera; тутовый шелкопряд – Bombix mori).

15. Круглые черви или нематоды – тип Nematoda

Биология: чрезвычайно многочисленны, занимают влажные частичковые среды; свободноживущие (морские и почвенные), паразиты растений, паразиты животных (во всех тканях и органах). Морфология чрезвычайно бедна признаками. Размеры (0,5 мм – у свободноживущих, до 8 метров [Placentonema sp.] – у паразитов), тело вытянутое, веретеновидное, круглое в поперечном сечении. Для мелких нематод характерна малоклеточность (и эвтелия – постоянство клеточного состава) – до 1000 клеток на весь организм. Покровы и мускулатура: кутикула (кольчатая, выстилает все естественные отверстия; 4 слоя: эпи-, экзо-, мезо-, эндокутикула), гиподерма (хорды), мускулатура (только продольная). Движение нематод (ползают на боку). Полость тела – гемоцель, жидкость полости тела находится под давлением и выполняет функцию гидроскелета; у мелких свободноживущих форм – узкие пространства между органами, у крупных паразитических форм – обширные полости. Пищеварительная система: глотка (работает как насос), слюнные железы (всего 3 клетки), передняя кишка (стома часто вооружена зубами, пищевод, средняя кишка, задняя кишка). Выделительная система представлена одной клеткой – ренеттой, которая открывается выделительным отверстием (шейная пора) на брюшной стороне тела вблизи головного конца. У мелких форм из 1000 клеток около 400 приходится на нервную систему. Нервная система: окологлоточное нервное кольцо, вокруг которого расположены тела нейронов, собранные в 4 группы + до 10 продольных нервных стволов, связанных кольцевыми нервами (главный – медио-вентральный нерв, содержащий тела нейронов). Особенность иннервации мускулатуры у нематод. Органы чувств: механорецептор (щетинка), хеморецептор (амфид). Половая система: раздельнополые; самки – яичник, яйцевод, семяприемник, матка, вульва (на середине брюшной стороны); самец – семенник, семяпровод, семяизвергательный канал и пара копулятивных органов – кутикулярных спикул, связанных с анальным отверстием. Оплодотворение внутреннее, спермии очень необычные, амебоидные, движутся за счет специального белка. Развитие: растут во время линьки, 5 возрастов, 4 линьки. Хозяйственное значение нематод: фитопаразиты – на переднем конце тела есть копье (у Dorylaimida) или стилет (у Tylenchida), переносят вирусы растений (южная галловая нематода, стеблевая нематода картофеля, пшеничная угрица); паразиты человека – часто имеют сложный жизненный цикл (жизненный цикл Dracunculus – ришта; жизненный цикл Wuchereria bancrofti – нитчатка Банкрофта, вызывающая «слоновую болезнь»; жизненные цикл Trichinella – трихинелла, опасность трихинеллеза для человека; жизненный цикл Ascaris lumbricoides– аскарида человеческая, распространенность и опасность аскаридоза, меры профилактики; жизненный цикл Toxocara canis – собачьей токсокары, пути передачи заболевания и его опасность для человека, меры профилактики).


DEUTEROSTOMIA

Вторичноротые – большая группа Bilateria, включающая животных с радиальным дроблением яйца, энтероцельной закладкой целомической мезодермы, вторичным ртом и целомом, подразделенным на 3 отдела (предротовой, послеротовой и туловищный). Группа образована 3 типами животного царства: Echinodermata, Hemichordata, Chordata.



16. Иглокожие – тип Echinodermata

Тип Echinodermata. У всех представителей имеется в той или иной степени развитый известковый скелет, залегающий в толще соединительной ткани и продуцирующийся специальными клетками – склеробластами. Уникальные свойства соединительной ткани иглокожих. Известны и многочисленны с кембрия. Стеногалинные животные. Краткий обзор вымерших иглокожих: подтип Carpozoa (лежали на правом боку, аулакофор, стебелек); подтип Crinozoa (класс Cystoidea – морские пузыри, класс Blastoidea – морские бутоны). Современные представители: подтип Crinozoa (класс Crinoidea – морские лилии – ныне живущие представители подтипа. Имеется 5 рук с амбулакральными ножками для дыхания и сбора пищи, чашечка с внутренними органами, ртом, анусом и мадрепоровым отверстием, стебелек или цирри для заякоривания); подтип Asterozoa (класс Asteroidea – морские звезды, класс Echinoidea – морские ежи, класс Ophiuroidea – офиуры); подтип Holothurozoa (класс Holothuroidea – сохранили щупальца, многие представители утратили жесткий скелет, характерна вторичная билатеральная симметрия).

Пути филогенеза современных групп (от сидячих вымерших предков, перешедших к ползанию на оральной стороне). Морфология (размеры – от нескольких мм до 2 метров; центральный диск, лучи/руки, радиусы, интеррадиусы, оральная и аборальная стороны). Схема продольного среза через луч и плоскость мадрепоровой пластинки. Пищеварительная система: эктодермальные части очень короткие; у звезд желудок способен выворачиваться наружу. Амбулакральная система: мадрепоровая пластинка, ампула мадрепоровой пластинки, каменистый канал, кольцевой канал, Тидемановы тельца, Полиевы пузыри, радиальные каналы, ампулы амбулакральных ножек, амбулакральные ножки. Работа и функции амбулакральных ножек. Перигемальная система: парные целомические мешки, в мезентерии между которыми проходят основные сосуды кровеносной (гемальной системы – осевой орган, оральный и аборальный кольцевые каналы, оральные и аборальные радиальные каналы). Радиальные целомические каналы перигемальной системы, расположенные с аборальной стороны, называют половым целомом (здесь созревают половые клетки). Туловищный целом: выстилка, кожные жабры. Другие органы дыхания: бурсы (у офиур), водяные легкие (у голотурий). Выделительная система: специализированных органов нет, продукты обмена выводятся через кожные жабры и амбулакральные ножки путем диффузии и вместе с амебоцитами. Нервная система – примитивная, эпидермальная: аборальная, гипоневральная (двигательная), эктоневральная (чувствительная); нет ганглиев. Органы чувств: амбулакральные ножки, глазки, тысячи рецепторных клеток на 1 кв.см кожи (в том числе органы химического чувства); статоцисты. Половая система: обычно раздельнополые (в каждой группе есть гермафродиты). Развитие: оплодотворение наружное, дробление яйца радиальное, на стадии гаструлы происходит формирование целомических мешков (за счет отшнуровывания эпителиальных выпячиваний первичной кишки – архентерона), бластопор переходит в анус, рот прорывается заново, личинка – диплеврула. Строение личинки: ресничные шнуры, целомы. Строение и метаморфоз бипиннарии – личинки морской звезды. Значение иглокожих в морских сообществах: офиуры (составляют 90% биомассы глубоководного бентоса; микрофаги); морские ежи (некоторые ежи растительноядные – грызут макрофиты при помощи зубов [Аристотелев фонарь] – разрушители первичной продукции в океане); звезды – хищники (питаются моллюсками, другими звездами; регулируют численность моллюсков); голотурии (многие – грунтоеды, достигают большой численности на мягких грунтах). Хозяйственное значение: в пищу (ежи, голотурии), на корм скоту (морские звезды), разорители моллюсковых хозяйств (звезды), разрушители коралловых рифов Acanthaster planci (терновый венец).






Достарыңызбен бөлісу:
  1   2   3   4   5




©kzref.org 2022
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет